Газообмін у пірнаючих тварин

Наземні тварини, які перейшли до водного способу життя або екологічно пов’язані з регулярним пірнанням чи зануренням голови у воду (птахи), мають своєрідні умови газообміну. Усім притаманний легеневий тип дихання, у всіх процес зовнішнього газообміну відбувається в нормальних атмосферних умовах.

Під час пірнання потрапляння кисню в організм припиняється й виникає стан функціональної асфіксичної гіпоксії. У найбільш спеціалізованих пірнальників зупинка дихання може бути досить тривалою (хоча у більшості перебування під водою не перевищує декількох хвилин).

Серед рептилій найтриваліше (більше години) знаходження під водою реєструється у водних черепах та морських змій. Так, зелена черепаха (Тихий океан) витримує занурення до п’яти годин, а у бородавчастих змій час занурення доходить майже до двох годин. У інших водних рептилій значна частина газообміну при пірнанні здійснюється водяним шляхом через шкіру та слизові оболонки ротової та анальної порожнини (Хозацький, 1967, Eraham, 1974).

Серед ссавців найбільш тривале перебування у зануреному стані відмічене у китоподібних та ластоногих. Тривалість пірнання у різних китів коливається від тридцяти хвилин (фінвал Balaenoptera phisalus; горбатий кит Megaptera noveaangliae) до двох годин (пляшконіс Hyperoodom ampulatus).

Дельфіни здійснюють тривалі серії відносно коротких пірнань; у косаток, наприклад, тривалість окремого занурення звичайно не перевищує 4-5 хвилин, ластоногі найчастіше всього знаходяться під водою 15-30 хвилин (тюлень Уеддела – до 45 хвилин).

Такі напівводяні ссавці, як ондатра, бобер, витримують під водою не більше 15 хвилин, а бегемоти, ламантини, дюгоні, хоча й проводять у водоймі досить тривалий час, у зануреному стані можуть залишатися лише декілька (звичайно не більше 10) хвилин.

Птахи за тривалістю занурення значно поступаються ссавцям. Тривалість пірнання буревісників, деяких качок, пронурка триває до 15 секунд, у пірникозових – до 30 сек. Пінгвін під час природного пірнання знаходиться під водою 5-7 хв.

Пірнання викликає досить швидке зменшення вмісту кисню та наростання концентрації вуглекислого газу в крові.

Запаси кисню при пірнанні звичайно пов’язують із накопиченням його в крові та м’язах, оскільки запаси кисню у легенях, очевидно невеликі. Більшість пірнаючих тварин заходять під воду на видихові, що знижує плавучість та витрати енергії на занурення. При пірнанні кисень запасається у крові чи в м’язах.

Об’єм легень у багатьох пірнаючих тварин невеликий: у фінвала лише 3% від об’єму тіла, у пляшконоса – навіть 1% (у людини 7%).

У результаті відносна роль кисню повітря легень під час занурення стає другорядною.

Істотно більше значення для пірнаючих тварин має запасання кисню у крові. Ефективність цього шляху визначається загальною кількістю крові, вмістом гемоглобіну, кількістю та сумарною поверхнею еритроцитів (тобто кисневою ємністю крові).

Відмічено, що ці параметри у добре пірнаючих тварин (китоподібні, ластоногі) дещо вищі, ніж у непірнаючих. Це підтверджено на трьох видах дельфінів (вміст кисню у крові пелагічної пірнаючої морської свині майже у три рази вище, ніж у прибережної афаліни, і на 70% більше, ніж у пелагічного смугастого дельфіна, який не відрізняється дуже високою активністю).

Схожа картина спостерігається у птахів. Параметри червоної крові у пірнаючих форм звичайно дещо вищі, ніж у непірнаючих. Так, загальний об’єм крові у чубатих пінгвінів у середньому, складає 14,3% від маси тіла, а у черні чубатої – 14,6 %, у червоноголового норця – 15,6 %, у гаги – 16-17%, тоді як у інших водоплавних біля 13%, а у наземних птахів – в середньому приблизно 6 % від маси тіла.

Концентрація гемоглобіну у пінгвінів коливається в межах 17-20%, у тупика та кайри цей показник складає відповідно 18 і 19,4 г/%. У наземних видів він суттєво менше: у сірої сови 7,7%, у хатнього горобця – 10,8, у степового орла – 12,6г/% (Коржуєв, 1964; Коржуєв та інші, 1962, 1974).

Спеціальну функціональну направленість має запасання кисню у м’язах шляхом зв’язування його з міоглобіном. Кількість міоглобіну в мускулатурі пірнаючих тварин може бути дуже великою. У дельфінів така мускулатура складає більш ніж третину маси тіла.

І в цьому випадку важливу роль відіграють екологічні особливості різноманітних тварин. Встановлено, що вміст міоглобіну в м’язах дельфіна (морська свиня) значно вищий ніж у малорухливих ламантинів (виключення становлять жувальні м’язи, які активно працюють при зануренні у воду (Blessing, 1972)).

Під час фізіологічних досліджень качки, лиски та пірникози, виявлено, що вміст міоглобіну у серцевому м’язі вищий у добре пірнаючої пірникози; а у всіх видів концентрація міоглобіну була більшою у лівому шлуночкові. Як уже згадувалося, міоглобін має спорідненість до кисню приблизно в 10 разів більшу, ніж гемоглобін. Тому за звичайних умов він легко насичується киснем, який транспортується кров’ю, а в період занурення, коли доступ кисню в кров скорочується чи припиняється зовсім, віддає зв’язаний раніше кисень тканині, окислювальна ферментна система якої здатна насичуватися киснем за малих величин його парціального тиску. У всіх тварин-амфібіонтів висока буферність крові до вуглекислого газу та терпимість дихального центру до вмісту вуглекислого газу в крові.