Строение яйца птицы. Оплодотворение и дробление

Яйцеклетка птиц относится к крайнетелолецитальному типу. Яйцеклеткой у птиц является образование, которое в повседневной жизни называют желтком. Яйцеклетка окружена желточной и толстой белковой оболочками. На ранних стадиях белковая оболочка защищает яйцеклетку от соприкосновения с твердой скорлуповой оболочкой, позже она является источником жидкости и некоторым запасом питательных веществ для развития зародыша.

К острому и тупому концам яйца от яйцеклетки отходят плотные скрученные белковые тяжи – халазы. Благодаря халазам яйцеклетка не смещается от среднего положения. Снаружи белковая оболочка покрыта подскорлуповыми. Подскорлуповая оболочка представлена двумя тонкими пленками, которые на твердом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру, в которой содержится кислород, необходимый для дыхания зародыша. Сверху яйцо покрыто плотной скорлуповой оболочкой. В состав скорлупы входят углекислый кальций (89–97%), фосфорнокислые кальций и магний (0,5%), немного углекислого магния, органические вещества (2–5%). Яйцевые оболочки предохраняют яйцеклетку от растекания, высыхания и механических воздействий. Все эти оболочки, за исключением желточной, являются третичными, поскольку окружают яйцеклетку во время прохождения ее по яйцеводу.

Оплодотворение у птиц происходит в верхней части яйцевода. По мере прохождения яйца по яйцеводу начинается дробление. Дробление протекает по типу неполного дискоидального. Дробится только зародышевый диск на анимальном полюсе. Толщина его незначительна, поэтому веретëна дробления при первых четырех делениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально (см. правила дробления Гертвига–Сакса). Образуется один слой клеток. После нескольких делений клетки становятся высокими и веретëна дробления располагаются в них в вертикальном направлении, а борозды дробления проходят параллельно поверхности яйца. В результате зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между зародышевым диском и желтком возникает небольшая полость в виде щели – бластоцель. Такой тип бластулы называется дискобластулой. Поскольку дробление начинается уже в яйцеводе, отложенное яйцо у птиц может находиться на одной из стадий дробления (как у голубя) или даже гаструляции (у курицы).

Гаструляция

Резкое разделение яйца на зародышевую часть, лишенную желтка, и внезародышевую массу желтка привело к изменению процесса гаструляции. Она подразделяется на две фазы.

Первая фаза гаструляции. Энтодерма у птиц образуется не впячиванием, как у ланцетника и земноводных, а отслаиванием внутреннего слоя диска, то есть путем деляминации. Незначительную роль при этом играет и перемещение клеток наружного слоя внутрь. Обособление энтодермы от других зародышевых клеток происходит очень рано, что характерно для развития меробластических яиц.

Еще до начала насиживания в зародышевом диске яйца обнаруживается разделение на центральное светлое поле (area pellucida) и окружающее его темное поле (area opaca). В области первого энтодермальные клетки свободно располагаются под эктодермой, во втором они образуют плотные слои, прижатые к желтку.

Образованием наружного и внутреннего зародышевых листков завершается первая фаза гаструляции.

Вторая фаза гаструляции. Развитие яиц кур, начавшееся в яйцеводе, протекает или под наседкой, или в инкубаторе при температуре 37⁰С и определенной влажности. Уже через 12 часов насиживания в зародышевом диске наблюдаются существенные изменения: в центре светлого поля довольно отчетливо выделяется утолщение – зародышевый щиток, из которого развивается зародыш. Его окружает внезародышевая бластодерма, которая состоит из темного поля и периферической части светлого.

В течение первых суток в центре зародышевого щитка возникает первичная полоска. Она образуется вследствие сгущения клеточного материала, которое начинается уже с первых часов насиживания и обусловливается активным перемещением клеток в области зародышевого щитка. Движение клеток приводит к тому, что первичная полоска быстро удлиняется. Одновременно весь зародышевый щиток вытягивается и приобретает грушевидную форму. В передней части первичной полоски образуется утолщение, которое получило название гензеновского узелка.

Первичная полоска представляет материал, развивающийся в мезодерму. Впереди от гензеновского узелка располагается материал хордальной пластинки, его окружает эктодерма будущей нервной пластинки. Остальная эктодерма из области зародышевого щитка развивается в кожный покров.

Движение материала не ограничивается образованием первичной полоски и гензеновского узелка. Клетки полоски начинают мигрировать внутрь зародыша, в результате чего в середине первичной полоски появляется продольное углубление – первичная бороздка. В передней ее части в области гензеновского узелка возникает ямка, получившая название головной, или первичной, ямки.

Через передний край первичной ямки начинается перемещение материала внутрь зародыша. Первым в процессе гаструляции смещается материал хорды, который, подворачиваясь через край ямки, продвигается между эктодермой и энтодермой в виде плотного тяжа, называемого головным, или хордальным, отростком.

Одновременно с этим материал первичной полоски подворачивается через края первичной бороздки и внутри зародыша продвигается вперед между эктодермой и энтодермой. Так возникает мезодерма, которая в результате перемещений оказывается по обе стороны хордального отростка. Таким образом, вторая стадия гаструляции осуществляется двумя способами (инвагинация и иммиграция).

На этом гаструляция заканчивается, произошло образование трех зародышевых листков. Так же, как у амфибий, материалы хорды и мезодермы активно перемещаются внутрь и располагаются вдоль тела зародыша на его спинной стороне, под эктодермой нервной пластинки. Передний край первичной ямки соответствует по своему значению дорзальной губе бластопора амфибий, так как именно в этой части будущая хордальная пластинка перемещается внутрь зародыша. Края первичной бороздки, через которые подворачивается мезодермальный материал, представляют боковые губы бластопора, а задний конец первичной бороздки – вентральную губу бластопора. Но если у амфибий в процессе гаструляции все три зародышевых листка образуются одновременно, то у птиц гаструляция распадается на последовательно протекающие процессы: раннее образование энтодермы (у кур, например, еще до снесения яйца), формирование первичной полоски и гензеновского узелка и, наконец, передвижение материалов хорды и мезодермы, которое благодаря раннему обособлению энтодермы у птиц совершается независимо от нее.

 

Закладка осевых органов

По окончании гаструляции у птиц, как и у амфибий, материал нервной системы остается еще на поверхности и расположен над хордой в виде пластинки. В сравнении с остальной эктодермой нервная пластинка намного толще и состоит из высоких призматических клеток.

По краям нервной пластинки появляются нервные валики, которые развиваются в направлении от переднего конца тела к заднему. Так же, как у амфибий, валики растут навстречу друг другу, а нервная пластинка сильно прогибается и превращается в желобок. Его края постепенно смыкаются, и образуется нервная трубка, которая вследствие срастания эктодермальных краев валиков погружается внутрь зародыша.

Одновременно внутри зародыша начинается дифференцировка мезодермы. Спинная мезодерма распадается на сомиты. Боковые пластинки, как и у амфибий, не сегментируются. Они расщепляются на внутренний (висцеральный) и пристеночный (париетальный) листки. Появляющаяся между листками полость представляет зачаток целома. Параллельно с процессами формирования нервной трубки и дифференцировки мезодермы энтодермальная пластинка как бы впячивается внутрь зародыша и в виде складки проходит вдоль всего тела.

Таким образом, взаиморасположение закладок осевых органов, формирование нервной трубки и дифференцировка мезодермы у ланцетника, земноводных и птиц протекает сходно. Отличия касаются способов образования энтодермы и формирования кишечника. Это объясняется особенностями дискоидального развития, при котором осевые органы закладываются в то время, когда все зародышевые материалы, в том числе и энтодерма, распластаны на желтке. Образование кишечной трубки происходит позднее, при отделении тела зародыша от желтка. Оно связано с изменениями во внезародышевом материале.