Образование осевых органов начинается уже в конце гаструляции с обособления материала хорды.
Нервная трубка. Эктодерма образует нервную пластинку, по краям которой возникают утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы дает кожную эктодерму. Затем нервная пластинка прогибается, образуя нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружаются внутрь зародыша, а сверху их обрастает кожная эктодерма. Смыкание валиков происходит сначала в области будущей шейной части и затем распространяется вперед и назад. У бесхвостых амфибий (лягушка), как и у ланцетника, при срастании нервных валиков на заднем конце тела эктодерма наползает на бластопор и закрывает его, вследствие чего нервная трубка соединяется с кишкой и образуется нервно-кишечный канал. У хвостатых амфибий (тритон) эктодермальные валики срастаются так, что бластопор остается открытым и нервно-кишечный канал не возникает.
Мезодерма. При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов образуются позднее. Сомиты дифференцируются: из склеротома образуется скелет, из миотома – поперечно-полосатая мышечная ткань, из дерматома – соединительная ткань кожи.
Нефротомы участвуют в образовании канальцев почек.
Спланхнотомы, расщепляясь на 2 листка, образуют целомические полости. В дальнейшем одноименные листки срастаются под кишкой, и образуется единая целомическая полость. На спинной стороне спланхнотомы (правый и левый) подрастают друг к другу над кишечником, но не сливаются. Получается двойная перегородка – спинной мезентерий, на котором кишечник оказывается подвешенным к спинной стенке.
Кишечник. Параллельно с дифференцировкой мезодермы формируется кишка. Края боковых стенок первичной кишки срастаются в спинной части, и открытый сначала энтодермальный желоб превращается в кишечную трубку. Рот образуется в передней части тела, где прорывается головной отдел кишки. Анальное отверстие у бесхвостых амфибий (лягушка) возникает ниже места зарастания бластопора; у хвостатых амфибий (тритон), вследствие отсутствия нервно-кишечного канала, бластопор превращается в анальное отверстие.
До начала смыкания нервных валиков зародыш сохраняет округлую форму. Но с погружением нервной трубки его форма изменяется – удлиняется тело, и головная часть обособляется от туловищной вследствие образования в передней части трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего.
Передние мозговые пузыри парные, в дальнейшем из них развиваются передний мозг, разделенный на два полушария, и обонятельные доли;
Средний мозговой пузырь дает в дальнейшем промежуточный мозг, где очень рано появляются зачатки глаз в виде глазных пузырей (парные выпячивания промежуточного мозга). Они подрастают к покровной эктодерме, затем обращенная к ней часть впячивается, и пузырь превращается в двустенный глазной бокал. Внутренняя, более толстая стенка бокала – это зачаток сетчатки, а наружная, тонкая – пигментной оболочки. Одновременно в эктодерме, покрывающей пузырь, появляется утолщение. Это закладка хрусталика, который постепенно отшнуровывается от эктодермы и в виде полого пузырька располагается в углублении глазного бокала.
Задний мозговой пузырь развивается в мозжечок и продолговатый мозг. Мозжечок у земноводных развит слабо, в связи с этим движения однообразны. По обеим сторонам заднего мозгового пузыря появляются эктодермальные утолщения – зачатки слуховых плакод. Они отшнуровываются от эктодермы в виде слуховых пузырьков, из которых развивается внутреннее ухо. Вокруг пузырьков собираются мезенхимные клетки, они охрящевевают и образуют слуховую капсулу – скелетную часть органа слуха. Задний мозговой пузырь постепенно сужается и переходит в спинно-мозговую трубку.
На заднем конце тела закладывается хвост. Он появляется в области бластопора в виде небольшого зачатка – хвостовой почки – и начинает быстро расти. В сформированном хвосте имеются нервная трубка и хорда с расположенными по бокам сомитами. Быстрый рост хвоста обусловливает значительное удлинение тела зародыша.
К концу зародышевого развития формируются жабры.
На этой стадии личинка выклевывается из икринки. Однако рта у нее еще нет. Личинка прикрепляется с помощью присосок к водным растениям. Она имеет наружные жабры, рыбообразную форму тела, боковую линию, хвостовой плавник, питается за счет запасов желтка в клетках стенки кишечника. К тому моменту, как запас желтка заканчивается, у личинки прорывается рот, она начинает питаться самостоятельно и становится очень подвижной (головастик).
В процессе метаморфоза происходит замена органов движения и дыхания. Хвостовой плавник постепенно резорбируется (с помощью лизосом) до хвостовой почки. Развиваются конечности, причем сначала закладываются передние, затем их развитие приостанавливается и прогрессирует развитие задних конечностей. Появляются легкие, а жабры также резорбируются лизосомами. К концу метаморфоза появляется лягушонок, у которого хорошо развиты парные конечности, органом дыхания являются легкие и кожа (дыхание у амфибий на 49% легочное и на 51% – кожное), и он способен вести наземный образ жизни.
Таким образом, примитивность развития земноводных заключается в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и способны развиваться только в воде. В связи с этим появляется водная личинка (головастик). Развитие протекает с метаморфозом, в результате которого личинка превращается в животное, обитающее на суше. Преимущество личиночного развития заключается в том, что личиночная стадия способствует распространению вида и не конкурирует со взрослым животным в трофическом плане.
Вопросы для самоконтроля
1. В чем особенности оплодотворения у хвостатых и бесхвостых амфибий?
2. Почему дробление яйцеклетки земноводных после 7-го деления становится асинхронным?
3. Охарактеризуйте строение бластулы амфибий.
4. Какую форму имеет бластопор у амфибий?
5. Как происходит перемещение клеточного материала через бластопор?
6. Что такое желточная пробка?
7. Какими способами происходит гаструляция у амфибий?
8. Опишите образование и дальнейшую дифференциацию нервной трубки у зародышей амфибий. Зачатки каких органов возникают из трех мозговых пузырей?
9. Охарактеризуйте способ образования мезодермы и ее дифференциацию у амфибий.
10. Как происходит метаморфоз у амфибий?
РАЗВИТИЕ РЫБ
1. Особенности размножения у рыб.
2. Дробление.
3. Гаструляция.
4. Закладка осевых органов.
По характеру эмбрионального развития рыбы относятся к третьей группе анамний, яйцеклетки которых содержат много желтка.
