У высших млекопитающих живорождение достигает совершенства. Механизмы, его обеспечивающие, повлияли на весь ход эмбриогенеза, привнеся в него существенные особенности.
Яйца млекопитающих самые мелкие в животном царстве, алецитальные. Так, зигота человека составляет всего лишь 100 нм в диаметре (т.е. меньше 0,001 объема яйцеклетки шпорцевой лягушки). Ооцит выходит из яичника, окруженный блестящей оболочкой (zona pellucida) и лучистым венцом (corona radiatа), образованными фолликулярными клетками (вторичные оболочки). Оплодотворение у большинства млекопитающих происходит в ампульном, примыкающем к яичнику отделе яйцевода на стадии метафазы II мейоза. После этого ооцит завершает мейоз, а дробление начинается через 12–24 часа.
Дробление полное, неравномерное, асинхронное (анархическое) с ротационным типом врезания борозд. Первая борозда – меридиональная, а вторая борозда в одном бластомере меридиональная, а в другом – экваториальная. Асинхронность приводит к тому, что зародыш может содержать нечетное число клеток. Дробление плацентарных млекопитающих – самое медленное в животном царстве (диапазон одного цикла дробления у млекопитающих составляет 12–24 часа, а у дрозофилы – 3–10 минут).
Геном млекопитающих в отличие от других групп животных активизируется на самых ранних стадиях дробления. Например, у мыши и козы переключение с материнского контроля на зиготический происходит уже на 2-клеточной стадии, а со стадии 8 клеток трансляция белков идет полностью на зародышевых, а не на материнских матрицах. При этом продуцируются белки, необходимые для дробления.
В процессе дробления наблюдается специфическое для млекопитающих явление компактизации. Так, на 8-клеточной стадии зародыш сначала образован неплотно прилегающими друг к другу бластомерами со свободными пространствами между ними. Однако позже на той же стадии 8-ми клеток все меняется: клетки плотно прижимаются друг к другу и образуют компактный шар. Внутри шара между клетками образуются щелевидные контакты, позволяющие перемещаться небольшим молекулам и ионам.
Клетки компактизированного эмбриона делятся и образуют 16-клеточную морулу. У нее внутри находятся всего 1–3 темные клетки, окруженные большой группой наружных светлых клеток.
Бóльшая часть потомков наружных клеток становится трофобластом (трофоэктодермой). Позже эти клетки вместе с клетками мезодермы участвуют в образовании хориона – эмбриональной части плаценты. Клетки трофобласта необходимы также для имплантации зародыша в стенку матки.
Зародыш образуется из потомков клеток внутренней клеточной массы (эмбриобласт), которые обособляются на стадии 16 клеток и до стадии 32-клеточного зародыша могут пополняться случайными клетками трофобласта. Клетки внутренней клеточной массы отличаются от клеток трофобласта месторасположением, внешним видом и тем, что уже на самых ранних стадиях развития синтезируют другие белки. У 64-клеточного зародыша клетки эмбриобласта и клетки трофобласта являются несмешиваемыми слоями зародыша, и, таким образом, различия между трофобластом и внутренними бластомерами представляют собой первую дифференцировку в развитии млекопитающих.
Изначально морула не имеет полости, но в процессе, названном кавитацией, клетки трофобласта секретируют жидкость внутрь морулы и образуется бластоцель. Клетки эмбриобласта разрастаются на одной стороне трофобласта. Вся эта структура называется бластоцистой, или бластодермическим пузырьком. Она характерна только для млекопитающих.
По мере движения бластоцисты по яйцеводам к матке объем зародыша увеличивается. В мембранах клеток трофоэктодермы работает натриевый насос, подающий ионы Na+ в полость бластоцисты. Вслед за повышением концентрации натрия в полость бластоцисты поступает вода, увеличивая объем бластоцеля. Блестящая оболочка защищает бластоцисту в маточных трубах от прилипания к слизистой оболочке трубы. Когда бластоциста преждевременно выходит из оболочки, она может имплантироваться в слизистую яйцеводов, что приведет к так называемой трубной беременности. В норме бластоциста выходит из блестящей оболочки после попадания в матку, затем она прилипает к стенке матки и имплантируется. Под воздействием трофобласта слизистая оболочка матки постепенно разрушается, и зародыш погружается в ее стенку. Продукты распада клеток стенки матки, а также выделения маточных желез служат питанием зародышу на ранних стадиях развития.
В дальнейшем эмбриональное развитие у разных млекопитающих несколько отличается. Рассмотрим гаструляцию и закладку осевых органов на примере кролика.
