Лекции.Орг


Поиск:




Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника

 

 

 

 


Развитие земноводных, круглоротых




И ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ

1. Особенности размножения и оплодотворения.

2. Дробление.

3. Гаструляция.

4. Закладка осевых органов и органогенез амфибий.

Вторую группу анамний, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка, составляют круглоротые (миноги), хрящевые ганоиды (осетровые рыбы) и земноводные. Этим животным свойственны общие черты дробления, гаструляции и нейруляции. Рассмотрим их на примере развития зародышей амфибий.

 

Особенности размножения и оплодотворения

Земноводные являются переходной группой от рыб к наземным позвоночным. Подавляющее большинство видов земноводных откладывают икру в воду, где и происходит оплодотворение. Фауна Беларуси представлена двумя отрядами земноводных: бесхвостые (лягушки, жабы) и хвостатые (тритоны).

Лягушки откладывают крупные комки яиц. Жабы и чесночницы откладывают яйцеклетки в виде шнуров. Тритоны откладывают яйца поодиночке. Яйцеклетки земноводных окружены желточной, хорионом и белковой оболочками. Последняя в воде сильно разбухает. На анимальном полюсе сосредоточен темный пигмент, способствующий согреванию яйцеклетки, плавающей в воде.

Количество икринок, откладываемых самками, у разных видов неодинаково. В кладке травяной лягушки может содержаться от 1000 до 4000 икринок, у прудовой – от 2000 до 3000, у озерной – от 5000 до 10000. В воде прозрачная наружная оболочка сильно набухает, и кладка увеличивается в объеме. У лягушек оплодотворение внешнее. У самца имеется приспособление для удержания на теле самки – брачные мозоли на лапках. Это помогает ему сжимать самку и одновременно выдавливать икру и выпускать молоки, что повышает вероятность оплодотворения. Сперматозоид проникает в яйцеклетку до начала набухания наружной оболочки на границе анимального и вегетативного полюсов.

У тритонов оплодотворение внутреннее, хотя у них нет копулятивных органов. Самец выбрасывает в воду особые капсулы – сперматофоры, в которых заключены сперматозоиды. Эти сперматофоры втягиваются клоакой самки. Капсула сперматофора растворяется, сперматозоиды освобождаются и оплодотворяют яйцеклетку. Оплодотворенное яйцо окружено плотной третичной оболочкой – яйцевой капсулой. Самки откладывают яйца поодиночке на подводные части растений. Количество икринок, откладываемых самками тритона, невелико.

Методом маркировки установлено, что после оплодотворения непигментированная и пигментированная части цитоплазмы смещаются (ооплазматическая сегрегация) и вокруг места проникновения в яйцеклетку спермия образуется серый серп. В результате на анимальном полюсе определяется передний конец зародыша, на вегетативном – задний, а в месте расположения серого серпа – спинная сторона.

Дробление

Яйцеклетки земноводных относятся к среднетелолецитальному типу, они содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена в вегетативной части. В связи с этим для них характерно полное, но неравномерное дробление. Первые две борозды проходят меридионально, а третья, соответствующая экваториальной борозде, смещена от экватора к анимальному полюсу, то есть является широтной. Далее происходит чередование меридиональных, широтных и тангенциальных борозд. До седьмого деления дробление в анимальной и вегетативной части происходит почти синхронно. Начиная с седьмого деления оба полюса зародыша начинают дробиться независимо друг от друга. Вследствие этого в анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры (микромеры), а в вегетативном – крупные (макромеры). Кроме того, в связи с появлением тангенциальных борозд, стенка образующейся бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Дробление у амфибий заканчивается образованием амфибластулы. Амфибластула отличается от целобластулы ланцетника тем, что ее бластодерма многорядна, бластоцель меньших размеров и смещена к анимальному полюсу. В амфибластуле различают крышу, соответствующую анимальному полюсу, имеющую 1–3 ряда клеток, дно, соответствующее вегетативному полюсу, где насчитывается 11–13 рядов клеток, и экваториальную, или краевую зону – 3–5 рядов клеток среднего размера.

Гаструляция

Гаструляция осуществляется путем ивагинации и эпиболии.

Перемещение материалов во время гаструляции у амфибий изучено методами киносъемки и маркировки. Метод маркировки основан на способности клеток, окрашенных прижизненно витальными красителями, сохранять краски довольно продолжительное время. Окрашивая определенные участки бластулы, можно проследить, в каких зародышевых листках они оказываются. Таким образом удалось определить границы материалов экто-, энто- и мезодермы. Крыша бластулы соответствует будущей эктодерме, которая включает закладки нервной системы и кожного эпителия. Если на бластулу смотреть сбоку, то ниже эктодермы находятся закладки мезодермы и хорды, дно бластулы составляет зачаток энтодермы.

Начинается инвагинация бластодермы не со стороны вегетативного полюса, поскольку расположенные там клетки очень крупны и отягощены желтком, а несколько ниже дна бластоцеля, сбоку, в районе серого серпа. Здесь образуется впячивание в виде серповидной бороздки. Она формирует дорсальную губу бластопора, через которую внутрь зародыша впячивается клеточный материал энтодермы и прехордальной пластинки. Затем инвагинирует материал хорды и, по бокам, энтодермы. Одновременно происходит интенсивное размножение клеток анимального полюса, которые наползают на клетки вегетативного полюса и обрастают (эпиболия) их с поверхности, за исключением клеток серповидной бороздки и ниже последней.

По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель серповидная щель увеличивается и приобретает подковообразную форму, т.е. образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму – возникает брюшная (вентральная) губа. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части располагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетативного полюса, которые из-за своих размеров не могут быстро инвагинировать в бластоцель. Эти бластомеры называются желточной пробкой.

Таким образом, клеточный материал хорды впячивается через дорсальную губу бластопора, сегментированная мезодерма (сомиты) – через боковые губы, несегментированная мезодерма (спланхнотом) – через вентральную губу.

Переместившись внутрь, хордальный зачаток сильно вытягивается по длине зародыша и располагается вдоль его спинной стороны.

Вследствие инвагинации большого количества клеточного материала, в особенности через дорсальную губу бластопора, клетки эктодермы изменяют свое первоначальное положение. Материал будущей нервной пластинки растягивается по всей спинной поверхности зародыша, а анимальный полюс оказывается на переднем конце, напротив бластопора. На ранних стадиях инвагинации материал будущей хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же сворачивается в продольный тяж – хорду, который отрывается от первичной кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое время незамкнутой (затем незамкнутые концы срастаются под хордой и стенка кишки становится сплошной). Материал нервной пластинки, таким образом, оказывается над хордой как у ланцетника.

В отличие от ланцетника материал мезодермы у амфибий с самого начала инвагинации отделяется от энтодермы и впячивается через бластопор самостоятельно, располагаясь между эктодермой и стенкой первичной кишки. Сегментированная мезодерма (энтодермального происхождения) образует по бокам от хорды скопления клеток – сомиты. Несегментированная мезодерма (эктодермального происхождения) также внедряется между эктодермой и стенкой кишки и образует спланхнотомы, лишенные сегментации. Такой способ образования мезодермы называется смешанным. Связь между сомитами и спланхнотомами осуществляется при помощи сегментных ножек – нефротомов. Спланхнотомы с обеих сторон подрастают под энтодерму первичной кишки, соединяются, образуя общую целомическую полость. Таким образом, зародыш становится трехслойным.

На этом процесс гаструляции заканчивается – зачатки внутренних органов оказались внутри зародыша, и только материал нервной системы еще остается снаружи.

 





Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2015-11-05; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 2972 | Нарушение авторских прав


Поиск на сайте:

Лучшие изречения:

Своим успехом я обязана тому, что никогда не оправдывалась и не принимала оправданий от других. © Флоренс Найтингейл
==> читать все изречения...

2354 - | 2162 -


© 2015-2024 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление

Ген: 0.009 с.