Вместе с изменениями в зародышевом щитке, которые приводят к закладке органов, начинается образование внезародышевых органов: амниона, аллантоиса, серозной оболочки и хориона.
На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Та часть трофобласта, которая находится над щитком, существует лишь короткое время, перед образованием зародышевых оболочек она рассасывается и исчезает. В результате этого края эктодермы щитка срастаются с остающейся частью трофобласта и образуется сплошной эктодермальный слой, в котором зародышевая эктодерма переходит в эктодерму трофобласта.
Одновременно с этим происходит разрастание энтодермы: она выходит из зародышевого диска, обрастает трофобласт изнутри и образует желточный мешок (желтка не содержит). Он наполнен жидкостью. Стенка бластодермического пузырька состоит теперь из трофобласта и внезародышевой энтодермы.
Затем внезародышевая мезодерма врастает между трофобластом и энтодермой желточного мешка, который выполняет следующие функции: а) в мезодерме желточного мешка образуются кровеносные сосуды, и начинается кроветворение, которое в последующем переходит в тело зародыша; б) с помощью трофобласта сосуды желточного мешка связаны со слизистой оболочкой матки, и через них осуществляется питание и дыхание зародыша на ранних этапах развития.
Сразу после редукции участка трофобласта над щитком начинается обособление тела зародыша, который распластан на желточном мешке, как куриный зародыш на желтке. Как и у птиц, появляются туловищная и амниотическая складки, тело зародыша приподнимается над желточным мешком и отделяется от него. При этом энтодерма под зародышем втягивается в него и образует сначала карманообразную складку, а затем кишечную трубку, которая желточным протоком соединяется с желточным мешком.
В отличие от птиц, образование амниотической складки происходит только за счет внезародышевой мезодермы, поскольку эктодерма представлена трофобластом.
При смыкании амниотических складок образуется амниотическая полость, в которой оказывается зародыш, и оболочка, соответствующая серозной у птиц. Эта оболочка окружает амнион с зародышем и желточный мешок. Теперь тело зародыша связывается с внезародышевыми частями только при помощи пупочного канатика.
Аллантоис образуется, как у птиц, из брюшной стенки заднего отдела кишки. Он выходит по пупочному канатику и располагается рядом с желточным мешком. В аллантоисе заключены пупочные кровеносные сосуды, которые врастают в хорион и таким образом включаются в кровеносное русло материнского организма. С этого момента обмен веществ зародыша совершается по пупочным сосудам. Таким образом, функция аллантоиса у млекопитающих – проводник кровеносных сосудов.
В отличие от птиц, у млекопитающих большое значение приобретает серозная оболочка. Вначале на гладкой поверхности трофобласта появляются выросты – первичные ворсинки, образованные только трофобластом. Затем в них врастают внезародышевая мезодерма серозной оболочки и сосуды аллантоиса, в результате образуются вторичные ворсинки. Образовавшаяся оболочка с ворсинками называется хорион. Через нее происходит всасывание и проведение питательных веществ к зародышу. Там, где хорион вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки, образуется плацента (т.е. это слизистая оболочка матки вместе с ворсинками хориона). Через этот важный орган осуществляется весь обмен веществ между зародышем и организмом матери.
Таким образом, значение некоторых внезародышевых органов у млекопитающих иное, чем у птиц и пресмыкающихся. Особенно большое значение приобретает хорион. Аллантоис служит только проводником пупочных сосудов (у птиц – орган дыхания и выделения). Значение амниона не изменяется, только он значительно больше, чем у птиц. Под давлением амниотической стенки аллантоис и желточный мешок сужаются. Желточный мешок, как уже отмечалось, играет роль в питании и дыхании зародыша только на ранних стадиях развития и поэтому довольно скоро редуцируется. Основную часть пупочного канатика составляют сосуды зародышевого кровообращения, для которых он служит проводником к материнскому организму. Весь зародышевый пузырь, т.е. зародыш и его внезародышевые органы, покрыт хорионом.
Таким образом, и на более поздних стадиях развития млекопитающих проявляются признаки развития животных с меробластическими яйцами, хотя у них яйцеклетка – голобластическая, и питание зародыша осуществляется исключительно за счет материнского организма.
Типы плацент
Структура, обеспечивающая внутриутробное развитие млекопитающих, называется плацентой. В состав плаценты со стороны зародыша входят сначала первичные, а затем вторичные ворсинки хориона. Последние сильно разветвлены и содержат кровеносные сосуды зародыша. Со стороны матери в состав плаценты входит слизистая оболочка матки. У млекопитающих существует два главных вида плацент:
1. Хориовителлиновая, в состав которой со стороны зародыша входят ворсинки с кровеносными сосудами желточного мешка (большинство сумчатых).
2. Хориоаллантоидная, в состав которой входят вторичные ворсинки с кровеносными сосудами аллантоиса.
У высших млекопитающих сначала функционирует хориовителлиновая плацента, а затем она заменяется хориоаллантоидной. У некоторых млекопитающих (кролик, кот, верблюд) функционируют плаценты обоих видов одновременно.
Хориоаллантоидные плаценты бывают разных типов.
Гистологическая классификация плацент. По глубине проникновения ворсинок в слизистую матки различают плаценты:
1. Эпителиохориальная (или полуплацента) – ворсинки хориона выступают в виде небольших бугорков. В стенке матки они не производят разрушений. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений (свиньи, лошади, верблюды, лемуры, китообразные).
2. Десмохориальная (или соединительнотканная) – ворсинки в месте контакта разрушают эпителий слизистой оболочки матки и внедряются в ее соединительнотканный слой, не достигая, однако, сосудов слизистой. Роды не болезненные и кровотечения нет (жвачные животные).
3. Эндотелиохориальная – ворсинки хориона разрушают не только эпителий слизистой оболочки матки, но и соединительную ткань. Они соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только тонкой эндотелиальной стенкой сосуда. Роды более болезненны и происходят с отторжением части слизистой оболочки матки (хищники).
4. Гемохориальная – эндотелий сосудов слизистой оболочки разрушается, и ворсинки хориона погружаются в лакуны, заполненные кровью матери. Прямого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки. Роды происходят со значительным кровотечением, очень болезненны (насекомоядные, грызуны, рукокрылые, все приматы и человек).
Анатомическая классификация плацент. По форме и расположению ворсинок на хорионе плаценты бывают:
1. Диффузная – ворсинки распределены равномерно по всей поверхности хориона (свиньи).
2. Котиледонная – ворсинки собраны в группы (островки, котиледоны), в свою очередь равномерно расположенные по всей поверхности хориона (жвачные животные).
3. Зонарная, или поясная – ворсинки расположены пояском вокруг плодного пузыря (хищники).
4. Дискоидальная – ворсинки в виде одного (грызуны, человекообразные обезьяны и человек) или двух дисков (бидискоидальная) на полюсах хориона (мартышки и макаки).
Плацента имеет громадное значение для развивающегося детеныша. Она выполняет ряд важных функций:
1. Трофическую – обеспечивает питание плода. Из организма матери к зародышу поступают самые разнообразные питательные вещества: сахара, аминокислоты, электролиты, витамины, гормоны, вода. Механизм их поступления различается. Одни вещества легко диффундируют, другие переносятся с помощью пиноцитоза и других механизмов транспорта.
2. Дыхательную – обеспечивает зародыш кислородом. Плацента обеспечивает транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери, чему способствует разность парциального давления этих газов в крови матери и плода.
3. Экскреторную – выделение в кровь матери продуктов обмена веществ плода. Из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма плода: мочевина, мочевая кислота, электролиты, простые белки, вода и многие другие вещества, которые затем выделяются через почки матери.
4. Защитную – предохраняет зародыш от проникновения инфекций (иммунологическая защита), нейтрализует деятельность некоторых бактерий и вирусов, которые могут проникнуть из организма матери.
5. Барьерную – предохраняет от проникновения в плод вредных веществ, защищает организм матери от антигенов плода, препятствуя развитию иммунного конфликта, обеспечивает детоксикацию некоторых лекарственных препаратов.
6. Эндокринную – здесь образуются женские половые гормоны (прогестрон, хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген и др.), которые компенсируют пониженную функцию эндокринных желез во второй половине беременности. Все эти гормоны образуются в соединительной ткани хориона.
Вопросы для самоконтроля
1. Особенности эмбриогенеза яйцекладущих и сумчатых млекопитающих.
2. Что такое явление компактизации?
3. Дайте понятие о трофобласте и эмбриобласте.
4. Опишите процесс превращения морулы в бластоцисту.
5. Как происходит имплантация бластоцисты в стенку матки?
6. Сколько желтка содержит желточный мешок зародыша млекопитающих? Какие функции он выполняет?
7. В чем особенности образования амниотической складки у зародыша млекопитающих?
8. Какую функцию выполняет аллантоис у млекопитающих?
9. Как образуется хорион? Что такое плацента?
10. Какие виды плацент существуют у млекопитающих?
11. Приведите гистологическую и анатомическую классификации хориоаллантоидных плацент.
12. Назовите функции плацент.
