После гаструляции начинается дифференцировка зародышевых листков и закладка органов. На ранних стадиях развития у ланцетника образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип Хордовые.
Хордовые животные обладают двусторонней симметрией и удлиненным телом. На переднем конце тела находится рот, а на заднем – анальное отверстие. Вдоль тела по спинной стороне зародыша располагается нервная трубка, а под ней хорда, которая у ланцетника сохраняется в течение всей жизни. По бокам хорды и нервной трубки лежит сегментированная туловищная мускулатура. Под этими органами находится полость тела с кишечником и другими внутренними органами.
Стадия, на которой происходит закладка осевых органов, называется нейрулой. Все осевые органы у ланцетника начинают дифференцировку одновременно. На спинной стороне в эктодерме располагается группа клеток медуллярной, или нервной, пластинки. По краям нервной пластинки клетки приподнимаются и образуют нервные валики. Валики растут навстречу друг другу, и пластинка прогибается, образуя нервный желобок. Это происходит за счет размножения и нарастания клеток эктодермы. Затем валики смыкаются, образуя нервную трубку. Нервная трубка погружается внутрь зародыша. К концу образования нервной трубки в задней части зародыша она сообщается с кишечной полостью; канал, соединяющий их, называется нервно-кишечным каналом.
Остальная часть эктодермы преобразуется в кожный эпителий.
Одновременно с формированием нервной трубки существенные изменения происходят и во внутреннем зародышевом листке. Из него обособляется материал будущих внутренних органов. Зачаток хорды выгибается, отделяется от энтодермы и образует обособленный тяж в виде цилиндра.
В это же время происходит обособление мезодермы из внутреннего зародышевого листка. По бокам энтодермы появляются небольшие карманообразные выросты, они увеличиваются в размерах и отделяются от внутреннего зародышевого листка, располагаясь в виде двух тяжей с полостью внутри по всей длине зародыша. Такой способ образования мезодермы называется энтероцельным. После отделения материалов хорды и мезодермы края энтодермы сближаются в спинной части, смыкаются, образуя кишечную трубку.
Тяжи мезодермы разделяются поперечно. Мезодерма располагается по обеим сторонам от хорды и нервной трубки. Сегментация мезодермы начинается в головном отделе зародыша и постепенно распространяется в хвостовую часть. У ланцетника мезодерма разделяется на спинную часть – сомиты и брюшную – спланхнотом. В дальнейшем из сомитов образуется туловищная мускулатура. Спланхнотом состоит из двух листков: наружного – париетального и внутреннего – висцерального. Одноименные листки правой и левой стороны срастаются в брюшной части зародыша, образуя целом, или вторичную полость тела.
В дальнейшем зародыш растет. После образования хвоста нервно-кишечный канал исчезает. В головной части кишечной трубки прорывается рот, а на заднем конце тела образуется анальное отверстие путем прорыва стенки тела на месте закрывшегося бластопора.
Образуется свободноплавающая личинка. Личиночный период продолжается около трех месяцев. В течение этого времени завершается развитие органов и дифференцировка тканей, и личинка превращается во взрослое животное. Наличие свободноплавающей личинки имеет большое значение для расселения ланцетника, поскольку взрослые особи ведут малоподвижный образ жизни.
Вопросы для самоконтроля
1. Кто такие анамнии и амниоты?
2. Охарактеризуйте особенности оплодотворения и дробления у ланцетника.
3. Какой способ гаструляции характерен для ланцетника?
4. Какие зародышевые листки закладываются у ланцетника в процессе гаструляции?
5. На каком этапе эмбриогенеза и каким способом образуется мезодерма у ланцетника?
6. Как образуется нервно-кишечный канал?
7. Из какого зачатка у ланцетника возникает туловищная мускулатура?
8. Какова продолжительность эмбриональной и личиночной стадий развития у ланцетника?
