Оплодотворение и дробление яйцеклетки иглокожих

А.А. Лешко, С.П. Коханская,

Г.А. Лешко

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

Методические указания к изучению темы

«Биология индивидуального

развития»

Витебск

УО «ВГУ им. П.М. Машерова»

2011

УДК 591.3.084(075.8)

ББК 28.63я73

Л53

Печатается по решению научно-методического совета учреждения образования «Витебский государственный университет имени П.М. Машерова». Протокол № 6 от 24.10.2011 г.

Авторы: доцент кафедры зоологии УО «ВГУ им. П.М. Машерова» А.А. Лешко; старшие преподаватели кафедры зоологии УО «ВГУ им. П.М. Машерова» С.П. Коханская, Г.А. Лешко

Рецензенты:

доцент кафедры зоологии УО «ВГАВМ», кандидат ветеринарных наук Н.И. Олехнович;

доцент кафедры анатомии и физиологии УО «ВГУ им. П.М. Машерова»,

кандидат биологических наук Г.Г. Сушко

Л53	Лешко, А.А. Биология индивидуального развития: сравнительная эмбриология животных: методические рекомендации / А.А. Лешко, С.П. Коханская, Г.А. Лешко. – Витебск: УО «ВГУ им. П.М. Маше-рова», 2011. – 50 с.

Пособие содержит описание современных представлений о развитии иглокожих, ланцетника, а также основных классов позвоночных животных. Отдельная лекция посвящена рассмотрению особенностей процессов регенерации.

Предназначено для студентов биологического факультета ВГУ.

УДК 591.3.084(075.8)

ББК 28.3я73

©А.А. Лешко, С.П. Коханская, Г.А. Лешко, 2011

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биология индивидуального развития – область науки, изучающая закономерности онтогенетического развития организмов. Учебно-методическое пособие по данной дисциплине написано в соответствии с типовой программой ТД-G 292/тип от 30.06.2010 г. При написании пособия авторы придерживались сочетания описательного, сравнительного и экспериментального подходов к анализу эмбрионального развития организмов. Задача – помочь студентам приобрести знания о закономерностях индивидуального развития животных в тесной связи с их историческим развитием, определить место этой науки среди других биологических дисциплин.

В разделе «Биология индивидуального развития: сравнительная эмбриология животных» достаточно подробно изложены вопросы, касающиеся особенностей эмбрионального развития представителей различных классов животных – начиная от иглокожих и заканчивая млекопитающими и человеком. Последняя лекция учебно-методического пособия посвящена рассмотрению некоторых аспектов регенерации живых систем.

Авторы выражают благодарность лаборанту I категории кафедры зоологии Барбачевой Н.Д. за помощь в наборе и подготовке данного пособия к изданию.

РАЗВИТИЕ ИГЛОКОЖИХ

1. Оплодотворение и дробление яйцеклетки иглокожих.

2. Процесс гаструляции у иглокожих.

3. Личиночная стадия и метаморфоз иглокожих.

Иглокожие относятся к вторичноротым животным. Отличительной их чертой является способ закладки ротового и анального отверстий. В отличие от первичноротых, у которых бластопор становится дифинитивным (окончательным) ртом, у вторичноротых бластопор зарастает или превращается в анальное отверстие, а рот прорывается на противоположном от бластопора конце тела.

Оплодотворение и дробление яйцеклетки иглокожих

Развитие иглокожих мы рассмотрим на примере морского ежа, который наиболее полно изучен в эмбриональном отношении среди современных представителей этого типа. Личиночная стадия иглокожих обладает билатеральной симметрией, а взрослые особи в ходе метаморфоза приобретают радиальную 5-лучевую симметрию. Для морского ежа характерно наружное оплодотворение.

Яйцеклетки иглокожих содержат мало желтка (гомолецитальные), в связи с этим дробление зиготы морского ежа полное, радиальное. Первые и вторые борозды дробления являются меридиональными и проходят перпендикулярно друг другу. Третья борозда дробления экваториальная, отделяет анимальный и вегетативный полюсы зародыша друг от друга. В дальнейшем анимальный и вегетативный полюса дробятся независимо друг от друга.

В результате четвертого деления дробления четыре клетки анимального полюса делятся меридионально на восемь бластомеров одинаковой величины и называются мезомерами. Вегетативный полюс претерпевает неравномерное экваториальное деление, в результате чего образуются четыре крупные клетки, называемые макромеры, и четыре клетки меньшего размера – микромеры.

В результате следующего деления восемь мезомеров 16-клеточного зародыша делятся экваториально и образуют два анимальных яруса, расположенных друг над другом. Макромеры вегетативного полюса делятся меридионально, и образуется 8-клеточный ярус бластомеров под анимальным полюсом. Микромеры также претерпевают деление и образуют небольшую группу клеток, расположенную выше этого яруса.

Борозды шестого деления проходят экваториально, а при седьмом – меридионально. В результате образуется 128-клеточный зародыш и наступает стадия бластулы.

Бластула морского ежа относится к типу целобластул. Бластодерма представлена одним слоем бластомеров, снаружи покрытых гиалиновым слоем, а внутри находится крупная полость бластоцель или первичная полость тела. Бластоцель заполнена жидкостью, богатой белком. К этому моменту контакты между клетками становятся более плотными. Эти контакты объединяют связанные между собой клетки в ткань и изолируют бластоцель от окружающей среды. В результате дальнейшего деления клеток бластулы поверхность ее увеличивается и утончается. К концу дробления в состав бластулы морского ежа может входить от 1000 до 2000 бластомеров. Клетки бластулы возникают из разных участков зиготы и различаются между собой по размерам и свойствам. Причем спецификация клеток возникает довольно рано.

Для объяснения процессов увеличения поверхности стенки бластулы и формирования бластоцеля были предложены две гипотезы. Согласно первой, этот процесс происходит под действием сил, исходящих от бластоцеля. Поскольку бластомеры выделяют в бластоцель белки, то жидкость бластоцеля становится вязкой и поглощает большое количество воды путем осмоса, объем ее увеличивается, и она изнутри оказывает давление на бластодерму, окружающую бластоцель.

Согласно другой гипотезе, особое значение имеет разная адгезивность клеток по отношению друг к другу и к гиалиновому слою, который окружает бластулу. Поскольку клетки прочно связаны с гиалиновым слоем, единственной возможностью для них остается расширение поверхности клеточного пласта, что приводит к увеличению поверхности целобластулы.

На наружной поверхности бластулы морского ежа образуются реснички, позволяющие бластуле вращаться, и она переходит к пелагическому образу жизни в толще воды.