Експотенційний ріст не може бути постійним!!!

Після росту чисельності відбувається повільне гальмування. Рівняння, яке описує таку динаміку називають логістичним. Воно запропоновано математиком Ферхюльцем у 1845р., що характеризує зміну чисельності населення.

В 1925 р аналогічну закономірність провів Р.Перль для популяції тварин.

В логістичній моделі вводиться змінна К – ємність середовища, яка відповідає чисельності популяції при якій вона використовує всі ресурси. Приріст в логістичній моделі описується:

dN(dt = r * N * (K – N) / K dN = rN K - N

dt K

Коли N невелике - на приріст популяції впливає добуток rN і ріст популяції прискорюється.

Коли чисельність стає високою – на неї починає впливати добуток (K – N) / К і ріст популяції сповільнюється.

Коли N = К (K – N) / К = 0 – ріст чисельності не відбувається.

 

Логістичний тип росту властивий популяціям, які починають заселяти територію. їхній ріст графічно виражається S-подібною (сигмоподібною) кривою. Збільшення чисельності популяції відбувається спочатку повільно, потім досить швидко, а згодом, під впливом лімітуючих факторів середовища, ріст її чисельності поступово сповільнюється і наступає відносна рівновага.

(Зростання відбувається до певної межі, а далі відбувається стабілізація із можливістю зміни чисельності. Спочатку чисельність зростає, а потім стабілізується. Частіше зустрічається в природі. Відбувається за наявності лімітуючи факторів – Четвериков С.С. Сукупність S-подібних кривих – це «хвилі життя»)

Сигмоподібний ріст популяції, розвиток якої лімітують умови оточуючого середовища.

Пунктирна лінія відображає експоненціальний ріст популяції з тою ж швидкістю, але без обмежуючого впливу оточуючого середовища.

У популяціях такого типу можна виділити три етапи. На початковому етапі ріст популяції ще майже не залежить від ресурсів їжі та простору і відбувається високими темпами. Протягом середнього етапу на ріст популяції проявляється вплив лімітуючих факторів середовища, від чого сповільнюються темпи росту популяції внаслідок зменшення народжуваності, або збільшення смертності, або з обох цих причин. На останньому етапі ріст чисельності популяції стабілізується на рівні допустимої в природних умовах. Цей тип росту властивий популяціям багатьох видів ссавців та людині.

Така залежність була вперше передбачена французьким математиком Верхюльстом у середині минулого століття для населення людей, а пізніше доведена англійцем Перлом (Perl R., 1925, 1927) для популяції тварин у середовищі, де кормові ресурси мають певну межу заповнюваності.

Циклічний тип характеризує динаміку чисельності популяції, яка регулярно, через певний період часу повторюється під впливом циклічних змін умов у середовищі її існування (коливання температури, холодні і теплі зими, сухе тепле, вологе прохолодне літо тощо). Більшість екологів схиляється до думки, що циклічні зміни чисельності популяції пов’язані також із взаємодією хижак - жертва. Прикладом циклічного типу росту, який подається в екологічній літературі, може слугувати періодичне зростання чисельності рисі і зайця-біляка у хвойних лісах Канади. Регулярні підйоми і спади чисельності зайця-біляка через кожні 9-10 років пов’язані з відповідними коливаннями чисельності хижака-рисі, яка живиться зайцями. Як тільки чисельність зайців критично зменшується, гине від голоду і рись. При надлишку їжі і малій кількості хижаків зайці знову швидко розмножуються.

На думку інших спеціалістів, які аналізували детально хід росту популяції цих тварин, циклічність у динаміці їх чисельності може бути пов’язана також із періодичними зниженнями якості і кількості рослин, якими живиться заєць. це призводить до скорочення популяції зайця (і відповідно популяції рисі), створюючи умови для відновлення рослинності.

Такі циклічні коливання чисельності властиві багатьом видам дрібних гризунів (в урожайні і неврожайні роки злакових культур).

 

 

Перль виділив такі типи популяції по відношенню до екологічних умов середовища:

1. циклічний тип – хар динаміки популяції, яка через певні періоди часу повторюється під впливом циклічних змін середовища. Наприклад: коливання Т, взаємодія хижак – жертва.

2. Стабільний тип - охоплює популяції, які розвиваються у сталих умовах середовища і мають вироблений механізм регулювання чисельності. Відносна незмінність умов середовища може забезпечити відповідну рівновагу чисельності і виживання видів, які впливають один на одного в складі екосистеми. Механізм підтримання стабільності популяції проявляється у знищенні частини особин або зменшенні чи збільшенні народжуваності кожною особиною.

Зміни чисельності популяцій у різні періоди та в різних умовах залежать від біотичного потенціалу, народжуваності, смертності, а також міграції особин.

Біотичний потенціал видів у природі реалізується лише частково, тому його величина буде залежати від виживання народжених. Реальний біотичний потенціал визначається різницею між народжуваністю і смертністю особин. Відповідно, реальний приріст популяції (r) за певний період часу становитиме різницю між кількістю народжених і загиблих особин у ній:

r = b - d.

b – питома народжуваність,

d – питома смертність,

К – градієнт щільності насичення (ємність середовища)

На загальну динаміку чисельності популяції має вплив число особин, що надходять у дану популяцію з інших та емігрують з неї. Однак, вони не повинні враховуватись у такі показники, як темп росгу і приріст популяції, бо не пов’язані із розмноженням.

Популяції, які під впливом факторів дають регулярні або випадкові вибухи чисельності, наз опортуністичними (безхребетні). Популяції, які перебувають у стані близькому до рівноваги, тобто відповідають оптимальній щільності, називають рівноважними (хребетні).

 

Фази розвитку популяції

Популяція як надорганізмова біологічна система не може залишатися незмінною, піддаючись впливу загальнобіологічних закономірностей розвитку, внутрішньопопуляційних і міжпопуляційних стосунків, впливу антропогенного і абіотичних факторів.

Під динамікою популяції розуміють зміни її чисельності і щільності, вікової структури і темпів росту, які відбуваються в часі та в просторі. Вивчення ходу розвитку популяції окремих видів в різних умовах території ареалу має важливе теоретичне і практичне значення для пізнання біологічних властивостей виду, шляхів його використання, відтворення ресурсів і охорони генофонду. На особливу увагу заслуговує вивчення впливу антропогенного фактору і визначення експлуатаційних норм популяції.

У розвитку кожної популяції можна виділити три фази: росту, спаду і рівноваги (рис. 7.1).

Тривалість популяційних фаз у різних видів різна.

Зміна чисельності особин при інтродукції невеликої популяції у нове сприятливе середовище

 

Фаза росту характеризується приростом чисельності особин і високою швидкістю її росту. Швидкість росту трактують як число особин, на яке зросла популяція за досліджуваний період. Її можна визначити за формулою: де V - швидкість росту чисельності популяції,

N0 - кількість особин на момент початку досліду,

N1 - кількість особин на кінець досліду,

t - час періоду досліджень.

Оскільки в різні роки, в різний час, в різні періоди життя популяції швидкість її росту неоднакова, більш об’єктивним параметром оцінки динаміки чисельності є темп росту чисельності популяції, що визначається як середній приріст числа особин (∆N), властивий даній популяції за рік чи інший період часу (∆t), встановлений на основі кількарічних спостережень.

Необхідно також враховувати біологічний період відтворення, що є важливою ознакою виду. Адже різні види організмів в різному віці досягають статевої зрілості і дають різну кількість нащадків, що є особливістю виду. Чим оптимальніші умови для розмноження і виживання потомства, тим більшим буде приріст чисельності популяції.

Фаза спаду темпів росту популяції характеризується зниженням чисельності особин протягом певного часу. Така фаза є теж неодмінною умовою динаміки популяції і одним із показників її стану в певний період розвитку. Спад може бути пов’язаний як з біологічними особливостями виду, етапом життєвого циклу його особин, співвідношенням смертності і народжуваності, чисельністю хижаків і паразитів, так і з ємністю середовища та його несприятливими умовами.

Фаза рівноваги популяції - це період, коли середня чисельність популяції залишається на одному рівні. Вона наступає тоді, коли смертність і народжуваність зрівноважуються, а умови середовища залишаються досить стабільними. Такий період у молодих прогресуючих популяціях наступає тоді, коли вона досягає оптимальної чисельності, щільності та структури і не піддається різкому впливу біотичних і абіотичних факторів.

Досить тривалою фаза рівноваги може бути у сформованих стабільних популяціях, в яких злагоджено діють механізми саморегуляції, що забезпечують гомеостаз.