Теория естественного отбора Дарвина. Дарвин начинает свой труд рассуждениями об изменчивости, наблюдаемой среди прирученных животных и возделываемых растений

Часть 1

Дарвин начинает свой труд рассуждениями об изменчивости, наблюдаемой среди прирученных животных и возделываемых растений. Автор считает, что изменчивость проявляется в гораздо большей степени у культурных форм, чем у живущих дико. В культурных условиях организмы становятся пластическими, отдельные особи отличаются изменчивостью, то есть отличаются различными своими признаками и особенностями. Вероятно какие-то особые условия, с которыми встречаются культурные формы, влияют на усиление изменчивости, которая проявляется даже у видов, выращиваемых человеком с незапамятных времен. В качестве примера можно привести пшеницу, у которой удается вывести все новые сорта, а также собаку, которая давно стала домашним животным, и все новые породы которой выводят и в настоящее время.

По мнению Дарвина, условия среды двояко могут влиять на организм: прямо и косвенно. При прямом влиянии следует считаться с двумя факторами, а именно, с самой природой организма и качеством действующих условий. Дарвин считает, что гораздо большее значение имеет природа организма, так как сходные изменения возникают нередко в результате действия разных условий, а разные изменения могут быть вызваны воздействием сходных условий окружающей среды. Если действующие условия одинаково влияют на изменения всех или большинства особей, то мы говорим об определенных изменениях. Таковыми будут, например, изменения, вызванные количеством пищи; зависимость между климатом и толщиной кожи и покровом шерсти. Неопределенными называем изменения, появляющиеся в разных признаках у различных особей, которые не зависят ни от наследственности, переданной родителями, ни от наследования от далеких предков. Этот тип неопределенной изменчивости встречается гораздо чаще, чем предыдущий.

Условия могут влиять на организм не только непосредственно, но и косвенно, через генеративную систему, особенно чувствительную. В этом можно убедится, наблюдая результаты попыток разведения диких животных. Случается, что дикие животные, которые чувствуют себя в неволе вполне хорошо и доживают до очень пожилого возраста, совершенно не производят потомства. Вероятно даже небольшие изменения условий среды вызывают расстройства со стороны генеративной системы.

Изменчивость отмечается не только у форм, размножающихся половым путем, но также и у видов, которые размножаются или могут быть разведены вегетативным путем. Огородники часто получают новые разновидности растений следующим образом: среди тысяч одинаковых почек вдруг появляется одна, отличная от всех остальных; при помощи прививок сеянцев или даже семян из нее можно получить новую разновидность.

Хотя Дарвин предупреждал, что он хочет избежать ошибок Ламарка, он принимал некоторые из ламарковских факторов изменчивости. К ним относится влияние упражнения и не упражнения органов и наследственное закрепление изменений этого вида. Дарвин приводит примеры изменчивости, которые, по его мнению, можно объяснить именно этим путем. Так, например, кости крыльев дикой утки весят больше, в сравнении со скелетом, чем домашней утки, а кости ног весят по отношению ко всему скелету меньше. Он пишет также, что вымя гораздо больше у коров, систематически доеных. Увеличение часто употребляемого органа и уменьшение неупотребляемых органов передается по наследству и таким образом может содействовать увеличению изменчивости.

Однако, по мнению Дарвина, законы, управляющие изменчивостью, по существу неизвестны, изучение их только началось. Известно, что изменения одних частей тела коррелируются изменениями других органов. Белые коты с голубыми глазами обычно бывают совершенно глухими, а у белых свиней из Виргинии, которые едят растущее там растение (Lachnanthes), окрашивающее кости в розовый цвет, отпадают копыта. Поэтому фермеры разводят только черных свиней. Безволосые собаки имеют не все зубы. Имеется зависимость между длиной клюва и ног у голубей.

Все эти примеры свидетельствуют о том, что изменения одной части тела может привести к очень разнообразным изменениям разных органов. Некоторые примеры корреляции объяснить нелегко, и Дарвин, не колеблясь, говорит о таинственных законах корреляции. Совершенно ясно, что для эволюции имеют значение только те изменения, которые являются или становятся наследственными. Каждый животновод или растениевод прекрасно отдает себе отчет о размерах и силе наследственности, хотя законы, управляющие ею, так же, как и законы, управляющие изменчивостью, совершенно неизвестны.

Домашние животные и растения не только отличаются большей изменчивостью, чем наиболее близкие им дикие виды, но, кроме того, они имеют иногда как бы характер уродств, когда только одна какая-нибудь черта подвергается крайним изменениям. Различия между отдельными домашними разновидностями иногда так значительны, что если бы эти формы мы знали как дикие, то не колеблясь отнесли бы их к разный видам. Однако нет сомнения в том, что такие разновидности домашних животных возникли или только из одного первичного дикого вида, прирученного человеком, или из нескольких исходных видов. Курицы, например, отличаются большой изменчивостью и человек вывел много различных рас их. Однако все они происходят из одного дикого вида Gallus bankiva, происхождением из Индии.

Если предположить, как это делают некоторые животноводы, что каждая разновидность произошла из отдельного дикоживущего вида, то можно придти к абсурдному выводу, что в Великобритании когда-то жило около двадцати видов диких овец, которые человек приручил и из которых произошли известные сегодня и разводимые породы этих животных. Правда, как считает Дарвин, хотя некоторые из наших домашних животных, как, например, собаки, вероятно, возникли в результате скрещивания разных видов Canidae, выведение очень разных пород должно было зависеть от появления новой изменчивости, передающейся по наследству, так как невероятно, чтобы столь разные формы, как борзые, бульдоги и некоторые разновидности карликовых собак могли существовать в диком виде. Таким образом, Дарвин приходит к выводу, что столь различные разновидности домашних животных и растений могли произойти только благодаря использованию человеком изменчивости, усиленной в результате действия условий выращивания и разведения.

Считая, что тщательное изучение одной избранной группы животных может доставить максимальное количество данных относительно возникновения разновидностей домашних животных, Дарвин, после долгого размышления, избрал голубей. Голуби не только давно приручены человеком, но кроме того отличаются большими различиями между отдельными разновидностями и их довольно легко разводить. Если голубевод соединит соответствующие пары, то возникает прочная связь между самцом и самкой. В этих условиях можно в одном голубятнике разводить большое количество разных пар без опасения непреднамеренных скрещиваний. Разные породы голубей отличаются не только разными внешними признаками, цветом оперения, но также и внутренними признаками, как скелетом, способом поведения, темпом развития и величиной яиц.

Дарвин сам разводил все доступные ему породы голубей, получал экземпляры от голубеводов из Персии и Индии и, как мы уже указывали, являлся членом двух лондонских клубов любителей этих птиц. Основываясь на мнении большинства голубеводов и на собственных наблюдениях, Дарвин считал, что все разновидности, разводимые в то время, были выведены человеком из дикого вида скалистого голубя (Columba livia), который встречается в разных подвидах. Дарвин приводит различные доказательства того, что по существу только один дикий вид, то есть скалистый голубь, мог явиться исходной формой для всех рас, выведенных человеком (рис. 17). Тогда, как другие дико живущие виды вьют свои гнезда на деревьях, скалистый голубь устраивает свои гнезда в скалах и является относительно легким материалом для приручения, многочисленные примеры чего приводит автор.

Кроме того Дарвин обнаружил, что скрещивая между собой разные породы, часто можно получить гибрид с окраской скалистого голубя. По мнению его, это проявление атавизма, то есть проявление признаков далеких предков, является доказательством происхождения домашнего голубя из скалистого. История приручения голубей имеет большую древность, так как первые археологические доказательства разведения этих птиц относятся к 3000-5000 годам до нашей эры.

Каким образом возникают расы домашних животных и культурных растений? Они образуются из одного или нескольких диких видов, скрещенных между собой. В результате условий разведения изменчивость их усиливается. Она зависит от природы организма, реагирующего прямо или косвенно на условия, к чему присоединяется употребление или не употребление органов.

Иногда сразу, как бы одним скачком, возникает новая разновидность, как, например, анконских овец с укороченными ногами. Чаще всего эти изменения невелики, человек, выбирая и скрещивая между собой особи, обладающие этими изменениями, может их увеличивать, накоплять.

Рис. 17. Скалистый голубь и некоторые происшедшие от него породы домашних голубей. По Уоллесу и Сорбу, модифицировано.

Дарвин подчеркивает, что человек, который занимается выращиванием растений или животных, не создает изменчивости, а лишь использует для своих целей все соответствующие ему изменения. Так как условия выращивания увеличивают изменчивость, то работа человека может уже через короткий промежуток времени дать нужный ему результат. Человек отбирает для разведения особи, обладающие хотя бы в зачатках признаками, полезными для него с тех или других точек зрения. Выбирая для разведения особи, человек совершает отбор, который Дарвин называет искусственным отбором, так как он происходит не в природе, а в искусственных условиях разведения. Систематически производя искусственный отбор в течение длительного периода времени, человек может умножить те признаки, которые вначале появились в едва заметной степени.

Не каждый может быть хорошим животноводом и творцом новой породы. Только специалисты, умеющие замечать соответствующую разницу между особями, могут похвалиться большими успехами на этом поле. Путем искусственного отбора или искусственной селекции в определенном направлении, то есть сознательного, человек сумел не только вывести, например, мясистую породу овец и породу, обладающую хорошей шерстью, но также среди последних - отдельные породы с шерстью разного качества.

Правда, сознательно производимый искусственный отбор датируется недавним временем, но некоторые принципы известны уже в давние времена. Некоторые законы разведения имеются в древней Китайской Энциклопедии, знали их также древние римляне, а население Африки обращает внимание на цвет разводимого скота. Эскимосы также выбирают для разведения собак определенной масти.

Бессознательный искусственный отбор предшествовал сознательному. При бессознательном отборе человек выращивал те особи, которые считал для себя наилучшими. Этот вид отбора, проводимый в течение сотен лет, мог, в конце концов, привести к серьезным результатам. Из старых источников, например, из писем Плиния, известно, что в его времена груши давали плоды очень посредственного качества.

Бессознательный отбор дает несколько отличные результаты, чем отбор, производимый систематически в определенном направлении. Животные, разводимые туземцами, чаще всего лишены их заботы, и в некоторых сезонах вынуждены сами добывать себе пропитание. Ввиду того, что такое примитивное животноводство приближает условия жизни домашних животных к условиям жизни диких, ничего удивительного, что породы этих животных скорее напоминают дикие формы, чем породы, выведенные путем сознательного искусственного отбора. Животновод, сознательно производя отбор в определенном направлении, может стремиться не только к получению полезных пород, но и пород, отвечающих его капризам.

Породы, у которых наступило значительное усиление признаков или свойств, могут иметь черты как бы уродства; иногда они неспособны к жизни вестественных условиях. Примером могут служить породы откормленных свиней. Ряд пород собак, кур или голубей могут жить благодаря особой опеке животновода. Можно например, указать, что у некоторых пород голубей, голубевод должен помогать птенцам вылупиться из яйца, так как они сами не в состоянии разбить яичной скорлупы.

Дарвин отчетливо говорит об особых способностях, которыми должен отличаться животновод. Работа животновода должна содержать элемент субъективизма, пример чего приводит Дарвин:

"Два стада лейцерстерских овец, принадлежащие г. Бакклею и г. Баргессу, происходили, как говорит Юат, из одной исходной породы г. Бэйкуелла. Хозяева разводили их в течение 50 лет без примеси. Никто из специалистов, хорошо знакомый с предметом, не может иметь никакого сомнения в том, что хозяин каждого из этих стад ни разу не примешал чужой крови к разновидности Бэйкуелла, а однако разницы между овцами этих двух животноводов так велики, что они производят впечатление двух разных разновидностей". В этом случае разница между этими двумя стадами была результатом разного отбора. Несмотря на то, что оба животновода несомненно старались сохранить качества исходной породы, в результате субъективного выращивания уже через 50 лет возникли довольно большие различия.

"Юат, который был, вероятно, лучше всех знаком с работами в сельском хозяйстве и одновременно был замечательным знатоком животных, говорит о принципе отбора, что он позволяет животноводу не только модифицировать характер своего стада, но и изменять его до основания. Отбор, это волшебная палочка, которая может вызвать к жизни каждую форму, каждый образец, который мы только захотим".

Ввиду того, что животновод, производя селекцию, основывается на признаках, которые непосредственно видит, то максимальные различия между породами проявляются во внешних признаках, тогда, как внутренние подвергаются значительно меньшим изменениям. Если они уже происходят, то чаще всего благодаря действию законов корреляции, о которых речь была выше.

Ясно, что в образовании новых пород большую роль играет само количество разводимых животных. Чем больше материала животновод имеет в своем распоряжении, тем легче ему найти такие особи, которые, благодаря изменчивости, приобретают новые, желаемые для животновода черты. Поэтому известно мало пород павлинов и ослов, которых никогда не разводят в больших количествах. Кроме того некоторые виды отличаются меньшей изменчивостью, чем другие и этим, например, можно объяснить такое небольшое количество пород гусей, которые уже давно приручены и которые разводятся в больших количествах.

Иногда разница между двумя разновидностями так велика, что превосходит разницу между двумя дикими видами, находящимся в близком родстве и относящимся к одному роду. Животноводы часто переоценивают, по мнению Дарвина, значение скрещивания разных разновидностей при выведении пород. Наибольший эффект при искусственном отборе можно получить путем накопления мелких изменений в течении многих поколений.

Зато у растений, которые можно разводить также вегетативным путем, роль скрещивания очень велика. В противоположность формам, размножающимся исключительно половым путем, полезные признаки гибрида можно сохранить, разводя его далее вегетативным путем, например, при помощи побегов, луковиц, прививок, избегая появления большого разнообразия форм в потомстве гибридов.

Затем Дарвин рассматривает явления, происходящие у форм, живущих в диком виде. Он считает, что они обладают гораздо меньшей изменчивостью, чем домашние формы. Особенно в своем наброске 1844 года автор подчеркивает, что изменчивость в природе невелика, а у некоторых видов вообще отсутствуют. Это утверждение соответствует его взглядам на прямое, а особенно косвенное действие условий разведения на усиление изменчивости. Он считает, однако, что иногда и дикоживущие виды находятся под влиянием условий, усиливающих их изменчивость.

Дарвин считает, что если у домашних форм изменчивость зависит главным образом от самой природы организма, то есть от внутренних причин, то у диких форм главным источником изменчивости являются условия окружающей их среды. Однако, когда Дарвин писал четвертый вариант "Происхождения видов", он не стоял уже на столь крайних позициях и признавал, что в природе мы встречаемся с большой изменчивостью. Несмотря на это он продолжал считать, что изменчивость в природе не выражена так сильно, как у форм, разводимых человеком. Как при искусственном отборе, так и у дикоживущих форм, только та изменчивость может иметь эволюционное значение, которая передается по наследству.

Дальше Дарвин занимается самим понятием вида. Точного определения вида привести невозможно. Поэтому при желании узнать, является ли данная форма только разновидностью, или заслуживает уже на звание вида, следует идти за голосом опытных систематиков. Оценка является субъективной и поэтому суждения разных исследователей не всегда совпадают. Это вытекает между прочим из того, что нет отчетливого различия между индивидуальными и видовыми различиями, нет также точной границы между породами, подвидами и видами.

Вариациями или индивидуальной изменчивостью Дарвин называет те различия, которые имеют место между потомством одной пары родителей или среди особей, относящихся к одному виду и живущих на одной территории. Эти индивидуальные различия имеют очень большое значение для эволюции, так как большинство из них имеет наследственный характер и путем накопления их могут образоваться новые разновидности, а из них, в конце концов, новые виды.

Наиболее интересными Дарвин считает сомнительные виды, то есть те, которые одни считают видами, а другие - разновидностями.

"Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной Америке и в Европе и мало отличающихся между собою, было признано одним выдающимся натуралистом за виды, а другим за разновидности или, как нередко предпочитают выражаться, за географические расы".

Имея в виду свои наблюдения на архипелаге Галапагосс, Дарвин пишет: "Много лет тому назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали птиц с различных островов архипелага Галапагос между собою и с птицами материка Америки, я был крайне поражен, как неопределенно и произвольно различие между видом и разновидностью.... Даже Ирландия имеет несколько животных, теперь признаваемых всеми натуралистами за разновидности, но которые многими зоологами признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи признают нашего британского красного тетерева за резко выраженную породу одного норвежского вида, между тем, как большинство признает его за несомненный вид, свойственный исключительно Великобритании".

Значительное расстояние между местом жительства двух сомнительных форм склоняет большинство натуралистов к тому, чтобы считать их отдельными видами; однако здесь возникает вопрос: какое расстояние считать достаточным? Если достаточным можно считать расстояние между Америкой и Европой, то достаточно ли расстояние между Европой и Азорскими островами, Мадерой или Канарскими островами, или, наконец, расстояние между отдельными островками этих мелких архипелагов?"

Разновидность или породу, по мнению Дарвина, следует считать зачатком нового вида, что отнюдь не значит, что каждая разновидность даст в будущем новый вид. Многие разновидности гибнут, уступая место другим. Обобщая, Дарвин считает термин "вид" названием "произвольным, для удобства даваемым группе особей, близко сходных между собой", и считает, "что понятие это по существу не отличается от понятия "разновидность", которым определяем формы менее обособленные и более изменчивые. Так же и термин "разновидность", в сравнении с индивидуальными различиями употребляется совершенно произвольно и только для удобства".

Очень распространенные и обыкновенные виды, или доминирующие, обладают наибольшей изменчивостью и образуют больше всего разновидностей или новых зачаточных видов. Как известно, сходные виды систематика относит к одному роду (genus). Роды, к которым относим многочисленные виды, обычно ведут себя так же, как разновидности в отношении к виду. Роды, в которые входит большое количество видов, можно назвать богатыми родами. Иногда между видами таких богатых родов разница бывает относительно небольшой. Другими словами, эти роды включают большое количество видов, которые недавно возникли из разновидностей, и поэтому часто имеют еще их характер и лишь незначительно отличаются друг от друга. Таким образом, "виды более богатых родов остаются друг к другу в таком же отношении как разновидности в пределах одного вида".

Следуя за мыслью Дарвина, мы приходим к выводу, почему систематик так, а не иначе, группирует описываемые им формы. В каждом роде доминирующие виды дают максимальное количество разновидностей, которые с течением времени образуют новые виды. В результате этого число видов, относящихся к одному роду, увеличивается. В свою очередь очень богатые роды имеют тенденцию к распадению на новые роды в тот момент, когда разница между группами видов становится все большей. В результате этого число видов, относящихся к одному роду, увеличивается. В свою очередь очень богатые роды имеют тенденцию к распадению на новые роды в тот момент, когда разница между группами видов становится все большей. В результате этого "все живые существа делятся на группы, подчиненные другим группам".