Систематика и эволюционизм

В истории развития эволюционизма очень интересной главой является отношение систематики к эволюционной идее. Особенно поучительным является сравнение с этой точки зрения деятельности двух исследователей, занимающих первое место среди классификаторов живого мира.

Одним из них был Карл Линней (Linne), которого справедливо считают подлинным создателем современной систематики. Линней (1707-1778) уже в ранней молодости проявил настоящую страсть к классификации, которая у него сочеталась с глубокой любовью к природе и необыкновенной наблюдательностью. Будучи уже автором нескольких научных трудов, он в 1735 г. опубликовал произведение "Система природы", которое принесло ему мировую славу.

Совершенно ясно, что систематик стремится разграничить друг от друга формы, которые он старается классифицировать. Поэтому естественно, что он обращает больше внимания на различия, чем на сходства и предпочитает видеть перед собой хорошо разграниченные систематические единицы, а не непрерывную цепь форм, стирающую границы между отдельными звеньями ее. Ничего удивительного, что Линней в начальном периоде своей научной деятельности, не только как протестант принимает догматически каждый абзац священного писания, но и как систематик признает постоянство и неизменность видов. Отсюда понятно почему в одном из его произведений (1736) мы находим знаменитую фразу, что "видов существует столько, сколько их создало изначально бесконечное существо" (то есть бог) (Species tot sunt diverse quot diversas formas ab initio creavit infinitum Ens). Часто также в произведениях Линнея встречаем фразу, отрицающую возможность возникновения новых видов в настоящее время (nullae species novae).

Линней, согласно своим воззрениям, отрицал также возможность самозарождения жизни и придерживался преформистских взглядов, считая, что в яйцеклетке имеется преформированный зародыш. За систематическую единицу он принимал вид, не подвергающийся изменению и задумывался над сущностью разновидностей. Согласно Линнею разновидности возникают под воздействием климата, солнца, тепла, причем эти изменения касаются только признаков, не имеющих большого значения в жизни организмов. Отличительные признаки вида точно передаются по наследству; признаки разновидностей в основном не являются наследственными. В случае возвращения к старым условиям жизни разновидности снова приобретают признаки, присущие виду. Таким образом, Линней отрицал наследственность расовых изменений или видоизменений, а образование разновидностей считал исключительно результатом воздействия факторов внешней среды.

Рис. 7. Карл Линней (1707-1778); по J. Nusbaum.

Однако это первоначальное мнение Линнея о свойствах вида и разновидности со временем изменилось. Линней получил от одного из своих студентов растения вида льнянки обыкновенной, среди которых нашел растения другого внешнего вида. Измененными были цветы, то есть очень важные органы. Эти цветы имели вид трубочки, а венчик их, вместо одного, имел пять шпорцов. Линней был изумлен, видя перед собой растение с такими измененными цветами. Он не сомневался, что имел дело с каким-то новым видом, который возник из растений, относящихся к давно известному виду. Линней считал, что в данном случае изменение является более важным, чем те, о которых писали в древности: изменение ржи в ячмень и овес, а овса в вику.

Стремясь различить этот тип изменения, изменения, передающегося по наследству и основного, от изменений, присущих разновидностям, Линней назвал его мутацией. С течением времени Линней узнал о других мутациях, замеченных у разных видов растений. Чтобы примирить эти факты со своими старыми воззрениями о постоянстве видов, Линней и дальше принимает постоянство первоначально сотворенных видов, однако считает, что благодаря скрещиванию могут возникнуть новые неизвестные до того времени виды.

Кроме того, Линней со временем приходит к выводу, что при длительном воздействии определенных условий могут возникнуть новые виды. Иначе говоря, не исключает возможности преобразования разновидностей в виды.

В 1762 г. Линней, как отмечает Glass, считал, что бог дал творческое начало только высшим систематическим категориям, а именно родам, а возможно и отрядам. Дальнейшая дифференциация, приводящая к образованию видов, происходила уже собственным естественным путем. В последнем издании "Системы природы" Линией опустил выше цитированное предложение о постоянстве видов, а еще позже не колеблясь утверждает, что виды являются результатом Деятельности времени.

Таким образом, ясно, что воззрения Линнея на вид изменились коренным образом. В конце жизни он считал, что виды и даже роды возникают естественным путем. "Творец" дал начало только основным формам из высших систематических категорий.

Описанные как Линнеем, так и иными авторами, примеры внезапного перехода одного вида в другой, относятся к мутации некоторых генов и поэтому не могут служить примером преобразования одного вида в другой. В случае пелорических цветов у льнянки мы в настоящее время знаем, что речь идет о рецессивной мутации гена, поэтому пелорические особи должны быть гомозиготами, которые при скрещивании дают исключительно пелорические формы. Тем не менее, мнение Линнея, что новые виды растений могут образоваться в результате скрещивания двух индивидуумов, принадлежащих к различным видам, являются в основном правильными, хотя ни один пример, приведенный автором, об этом не свидетельствует. Два вида только тогда могут путем скрещивания дать новый вид, который впоследствии размножается без расщепления, когда у помеси происходит удвоение числа хромосом, называемое аллополиплоидией, что обусловливает нормальное течение процесса мейоза.

Отличную от Линнея позицию занимал французский ботаник М. Адансон, научные достижения которого были совершенно забыты вплоть до того времени, когда появилась работа Guyenot (1941 г.) Guyenot доказывает, что Адансон был истинным создателем современной классификации и своей гениальностью не уступал славному Линнею. Однако благодаря махинациям его соперника, А. Л, Жюссье, научные достижения Адансона скоро были забыты. Большой славой пользовался дядя А. Л. Жюссье, Бернард Жюссье, известный директор "Jardin des Plantes" в Париже, после которого директором стал его племянник - враг Адансона.

Правда, Адансон вначале согласился с первоначальными воззрениями Бюффона, что в природе существуют исключительно индивидуумы, а виды являются плодом фантазии систематиков, однако очень быстро изменил свои взгляды. Свою систематику он обосновал не на одном произвольно выбранном признаке, а на совокупности их.

Он считал, что разновидности образуются вследствие действия различных условий в жизни растений, и эти изменения, могут быть переданы по наследству. В то же время он очень решительно отбросил приведенные Линнеем примеры преобразования одного вида в другой, считая, что в этих случаях мы имеем дело с отдельными уродствами, образующимися вследствие недостаточного или чрезмерного развития отдельных частей растений. Одновременно Адансон обращал внимание на большое значение окаменелостей, которые могут выполнить брешь в непрерывной цепи видов.

Хотя Адансон отрицал возможность изменения видов, его воззрения способствовали выяснению многих явлений, комментированных ошибочно. Речь идет главным образом о взглядах Линнея на большое значение скрещивания в образовании новых видов. Адансон правильно указывал, что в случае растений с пелорическими цветами или в других подобных случаях, речь идет не об отдельном виде, а об уродстве, которое в настоящее время мы бы назвали мутациями, имеющими часто патологический характер. Объяснение этих фактов имело большее значение для развития эволюционной идеи, чем ошибочное трактование их в духе эволюционизма.

Во время Французской Революции 62 летнего Адансона лишили пенсии (в Академии и с королевского фонда). Только благодаря бескорыстной помощи неизвестной работницы он сумел прожить 10 лет. Лишь позже ему вернули ставку в Академии, но сломанный тяжелой ревматической болезнью он уже не смог вернуться к творческой работе и через семь лет умер всеми забытый и непризнанный, не исключая Ламарка, который, описывая растения, привезенные Адансонем из Сенегала, не вспомнил даже его фамилии.

ТЕОРИЯ ЛАМАРКА

В развитии эволюционной мысли теория Ламарка заслуживает особого внимания. Это теория, которая впервые старается представить в систематическом и законченном виде взгляд на сам факт эволюции и на факторы, объясняющие эволюционный процесс.

Ламарк является очень трудным автором и поэтому разные исследователи различным образом стараются объяснить его воззрения. С другой стороны воззрения Ламарка по существу творят одну систему, одну законченную целостность и поэтому следовало бы обратить внимание на все труды этого автора по естествознанию, чтобы соответственно оценить его воззрения на биологическую эволюцию. В результате чаще всего теорию Ламарка представляют слишком упрощенно, обращая основное внимание на второстепенные положения, а не на главные.

Мы представляем взгляды Ламарка на основании нескольких новых, более точных трудов по истории эволюционизма, изучение которых дало нам возможность представить в общих чертах концепцию великого французского натуралиста в новом свете.

Жан-Батист Ламарк (1744-1829) после окончания иезуитской школы в г. Амьене, вступил в армию и за отвагу получил офицерский чин. Затем

изучал в Париже медицину, занимаясь одновременно метеорологией, химией, а в особенности ботаникой. В 1778 г. Ламарк опубликовал свою "Флору Франции" и был избран в состав Парижской Академии наук. Путешествовал по Европе, занимаясь изучением флоры. В 1793 г., вследствие организационных перемен, он оставил кафедру ботаники, которой руководил с 1778 г., получил кафедру зоологии. Читал лекции о насекомых и червях, вводя наименование беспозвоночных для определения всех животных, не относящихся к позвоночным.

В начальном периоде своей научной деятельности Ламарк не признавал эволюции и верил в постоянство видов. Первый раз он высказал эволюционные мысли в 1800 г. в своих лекциях. На три года раньше он еще верил в постоянство видов. Согласно Gillespie, эти три года были критическим периодом в окончательном формировании воззрений Ламарка на биологическую эволюцию.

Рис. 8. Жан Батист Ламарк (1744-1829); по J. Nusbaum.

В 1801 г. издано его первое сочинение "Система беспозвоночных животных", в котором он впервые выразил эволюционные идеи. Эти мысли он развил в "Исследованиях организации живых тел" (1802), а прежде всего в "Философии зоологии", изданной в 1809 г., то есть в год рождения Чарльза Дарвина. Последним большим трудом Ламарка была "Естественная история беспозвоночных животных", отдельные тома которого были изданы в 1815- 1822 годах.

Жизнь Ламарка не была счастливой. В последние годы жизни он потерял зрение и переживал большие материальные трудности, так что после его смерти дочь его не смогла даже заплатить за место на кладбище. Он был похоронен в общей могиле и в настоящее время неизвестно место, где покоится прах одного из величайших ученых Франции.

Но не только болезнь и материальные невзгоды терзали Ламарка. Больше всего он, вероятно, терпел из-за полного отсутствия заинтересованности его теорией и острой, злобной критики по ее адресу. Последующие создатели эволюционной теории, Дарвин и Уоллес также часто подчеркивали фантастический характер воззрений Ламарка, хотя по существу они сами очень многим ему обязаны. Надо также признать, что и его сторонники, часто ошибочно объясняя его выводы, отнюдь не способствовали правильной оценке его творческой деятельности.

Gillespie подчеркивает, что Ламарк, занимаясь в своем труде "Гидрогеология" постепенными изменениями земной коры, приготовил почву для своей эволюционной теории. Подобным образом и Ч. Дарвин как увидим, опирался на труде Лайеля по геологии. Ламарк в "Естественной истории беспозвоночных животных" возможно лучше и интереснее использовал зоологический материал для обоснования своих эволюционных воззрений, чем это сделал Дарвин.

Надо ли считать Ламарка истинным предшественником Чарльза Дарвина? До известной степени безусловно да, так как Ламарк, на пятьдесят лет раньше Дарвина, старался в своем главном эволюционном труде "Философия зоологии", обосновать факт эволюции. Из всех предшественников Дарвина Ламарк в этой области точно сопоставил данные, свидетельствующие о биологической эволюции, одновременно приготавливая почву для принятия этой идеи в своих рассуждениях об очень медленных изменениях земной коры. Если в этом отношении следует считать Ламарка, наряду со многими другими, предшественником Дарвина, то в выяснении самого механизма эволюционного процесса, Ламарк и Дарвин стояли на совершенно разных позициях. Теорию Ламарка некоторые авторы определяют как теорию субъективную, воспринятую скорее интуитивно, которую генетически можно связать с великими греческими философическими системами, а в особенности с философией Гераклита. "Мир беспрерывно изменяется, предметом и задачей науки является не исследование систем материи и классификация форм, а исследование проявления активности, которая, в противоположность телам, находящимся в движении, и видам в их возникновении, является онтологически важной".

Согласно Gillespie главные основы эволюционной теории Ламарка можно изложить следующим образом: в живой природе заключается пластическая сила, неустанно создающая новые формы жизни, все более сложные и совершенные.

Ламарк, однако, не был виталистом и не признавал каких бы то ни было сил, соответствующих витализму Аристотеля, или многих его позднейших последователей. Благодаря этому фактору прогресса, естественным образом возникают все более сложные существа, а так как постоянно и беспрерывно из мертвой материи возникают, согласно Ламарку, наиболее примитивные организмы, мы должны найти в природе непрерывную цепь - от очень простых к более сложным. Этого мы, однако, не видим только потому, что действует не только пластическая сила организма, а также мертвая природа, условия окружающей среды, которые являются причиной брешей в непрерывной цепи форм, и направляют эволюционный процесс по определенному пути.

Изменения окружающей среды вызывают изменения в потребностях организмов, что в свою очередь ведет к изменениям в их поведении и привычках. Эти последние вызывают изменения в формировании некоторых органов, что, в конце концов приводит к изменениям в общем строении организмов.

"Но нельзя говорить, что среда как будто действует непосредственно на жизнь. Наоборот, Ламарк утверждает, что только сама жизнь может действовать, так как жизнь и активность это, в конце концов, то же самое. Следует скорее принять, что среда является изменчивым комплексом условий и случаев, реакция организма на которые является не выражением какой-то собственной воли, а проявлением всей натуры живого организма".

Поэтому было бы ошибкой считать два обычно цитируемых, так называемых закона Ламарка, основной предпосылкой его эволюционных воззрений. Это только выводы, касающиеся действия условий жизни, вызывающих расстройства нормального течения эволюционных процессов, вызванных внутренней активностью организмов.

В "Философии зоологии" мы встречаем эти законы, сформулированные следующим образом: 1. Развитие и функция органов пропорциональны упражнению этих органов. 2. Все, что было приобретено или изменилось в течение индивидуальной жизни, сохраняется благодаря наследственности и передается потомству этого индивидуума. Оба эти закона тесно связаны между собой. Как увеличение органа при его упражнении, так и атрофия органов неупражняемых, может только тогда иметь эволюционное значение, когда изменения, приобретенные индивидуально, могут быть переданы потомству, то есть являются наследственными.

Ламарк, работая над беспозвоночными животными, сформулировал в своем труде в 1815 г. кроме прежних, еще два новых закона, ставя их на первое место. Таким образом, в итоге Ламарк сформулировал 4 закона, приводя их в следующем порядке. Первый закон: жизнь своими собственными силами непрерывно стремится увеличивать объем всякого наделенного ею тела и расширять размеры его частей до предела, ею самой установленного. Кэннон следующим образом комментирует этот первый закон Ламарка: ввиду того, что организм складывается из многих систем органов, которые увеличиваются благодаря употреблению их, общая активность организма ведет к его увеличению, что становится наследственной чертой. Следовательно, согласно этому закону Ламарка, в ходе эволюции наступает постепенное увеличение организмов. Формы жизни, эволюционно стоящие ниже, являются меньшими, чем формы, стоящие выше в развитии рода.

Второй закон Ламарка, по мнению Кэннона, имеет основное значение для всей концепции Ламарка. Сформулировал он этот закон следующим образом: Образование нового органа в теле животного является результатом новой появившейся потребности, которая продолжает оставаться ощутимой, а также нового движения, порождаемого и поддерживаемого этой потребностью. Несмотря на то, что этот закон содержится уже в рассуждениях Ламарка в "Философии зоологии", сформулировал он его как отдельный закон лишь в труде 1815 года.

Ламарк не соглашается со мнением натуралистов, которые считали, что наличие органа в организме ведет к его употреблению. Наоборот, потребность вызывает возникновение органов. Говорил он следующим образом:

"Докажу... что если потребность принуждает животное к какой-то особой активности, то органы, которые должны исполнять ее, подвергаются непосредственному возбуждению... В результате... повторения этой деятельности укрепляются... и развиваются, даже возникают необходимые органы" (цитировано по Кэннону).

Приводим еще одну цитату по Кэннону: "Если животное испытывает какую-то потребность, а эта потребность нуждается в реакции определенной части тела, то "если в этой части тела имеется соответствующий орган, он возбуждается к активной деятельности. Если же соответствующего органа нет, а потребность является сильной и длительной, то орган будет постепенно создаваться и развиваться в зависимости от постоянства и частоты употребления его".

Много недоразумений в толковании трудов Ламарка возникло от того, что термин "потребность" был ошибочно переведен как "воля". Животное не "хочет", не "стремится" к созданию какого-то органа, а испытывает потребность в нем. Кэннон следующим образом объясняет мысль Ламарка. Ламарк, говоря постоянно о внутреннем ощущении животных, вне всякого сомнения, имел в виду то, что мы теперь называем подсознательной активностью организмов. Он считал, внутреннее ощущение животных заменяет волю высших форм. Каждое животное, которое не имеет специального органа, при помощи которого может мыслить и рассуждать, в действительности не имеет воли, не производит выбора и в результате не может контролировать движений, вызванных внутренним ощущением.

Согласно этому Ламарк разделил животных на такие, которые не имеют мозга как органа мышления и на такие, которые такой мозг имеют. Ко вторым он относит птиц и млекопитающих, которые в своем поведении способны проявлять интеллект. Если человек принимает пищу, он вовсе не чувствует стремления к соответствующему перевариванию ее. Поэтому когда Ламарк говорил о потребности, которую животное чувствует, речь шла исключительно о подсознательной деятельности, ничего общего не имеющей с волей.

В окончательной формулировке третьим законом называется принцип влияния употребляемости и неупотребляемости органов, а четвертым-принцип наследственного закрепления индивидуумами изменений в соответствии с предыдущим законом.

Ламарк, принявший идею эволюции, отрицает реальность понятия вида и считает, что все живые существа, как мы уже упоминали, должны образовать единую цепь существ - от наинизших к наивысшим. Однако физические условия жизни приводят к тому, что в цепи образуются бреши. Это является следствием конфликта, который существует между организмом и окружающей средой. Живая природа наводит порядок, в то время как мертвая природа порядок этот уничтожает.

Биологические эволюционные воззрения Ламарка берут начало в его воззрениях на существо химических процессов. Постоянным изменениям химических молекул соответствуют постоянные изменения организмов. Это связано с его пониманием проблем физиологии и психологии.

Желая выяснить начало и механизм вселенной, Ламарк стремится выяснить сущность материи, жизни и деятельности. Проблема деятельности, как он считал, непосредственно связана с огнем, сжиганием. Жизнь для него, после того, как он отбросил все деистические и виталистические взгляды, является исключительно физическим явлением, возникающим естественным путем. Огонь, согласно воззрениям Ламарка, может проявиться в разной форме, в форме закрепленной, как уголь или дерево, в явлениях света, тепла и электрических флюидов, которые тождественны нервным флюидам.

Gillespie на основании точного анализа всех сочинений Ламарка считает, что его попытка объяснить биологическую эволюцию является как бы эхом старых взглядов, отображающих как стремление к самосовершенствованию, так и роль органической жизни, как упорядочивающего фактора, подчеркивающих основное значение огня и постоянные изменения мира и вселенной. По этой причине самая лучшая характеристика воззрений Ламарка вышла, по мнению Gillespie, не из под пера биолога, а гуманиста-критика Сент-Бёва (Sainte-Beuve):

"Ламарк был последним представителем той великой школы натуралистов и наблюдателей природы, которая доминирует, начиная от Талеса и Демокрита, вплоть до Бюффона. Был он смертельным врагом химиков, экспериментаторов и мелочных аналитиков, как он их назвал. Не менее острой была его враждебность, переходящая в ненависть, к традициям мирового потопа, библейской истории сотворения мира и по существу ко всему, что напоминало христианскую теорию природы.

Его собственная концепция была простой, суровой и полной пафоса. Он строил мир из минимального количества элементов, из минимального количества переломных моментов, признавая одновременно неизмеримость времени. Также в органическом мире, принявши раз таинственную силу жизни в минимальной и по возможности в наиэлементарнейшей степени, видит он развитие жизни из собственной силы, образование ее и постепенное усложнение. Разные органы образуются в результате подсознательных потребностей, обыкновенной привычки действия в разных средах противясь постоянным, уничтожающим силам природы. Ламарк отделял жизнь от природы. Природа в его глазах была пеплом и камнем, могильным гранитом, самой смертью. Жизнь входит только случайно, как чужой, только особенно предусмотрительный непрошенный гость, который постоянно ведет безнадежную борьбу, добиваясь, то здесь, то там известного равновесия, но всегда в конце побежденный".

Несомненно, Бюффон имел большое влияние на воззрение Ламарка. Однако гений Ламарка позволил ему подняться выше подробных и систематических работ Бюффона. Гораздо большее родство, если речь идет об общих философских воззрениях, находим между Ламарком и Дидро. Оба принимают постоянное изменение молекул, их лабильность, оба видели только переходные, а не острые различия в природе, оба отмечают только процессы и постоянные изменения.

Если в настоящее время мы не замечаем в воззрениях Ламарка, какого либо предвосхищения взглядов Дарвина, то это относится к самой попытке выяснения эволюционного процесса. Принцип естественного отбора родился в XIX столетье и только благодаря Дарвину был введен в рассуждения о биологической эволюции.

Ламарк отдавал себе отчет в том, что вследствие способности организмов к размножению, природа вынуждена поставить какую-то преграду к бесконечному увеличению количества индивидуумов. В этих условиях, согласно Ламарку, могут выжить только самые сильные, неприспособленные вынуждены погибнуть. Однако эту мысль Ламарк подчиняет той общей тенденции к усовершенствованию, которая является главным пунктом в теории Ламарка.

В то же время в области развития эволюционного учения Ламарк является наиболее выдающимся предшественником Дарвина. В целом ряде своих зоологических трудов Ламарк принимает во внимание те же моменты, что Дарвин, которые свидетельствуют об эволюционном процессе, а если его усилия не нашли признания в глазах его современников, то это является результатом различных причин, не исключая также и политических, связанных с падением республиканского строя во Франции.

Как мы уже упоминали, и эволюционные взгляды Эразма Дарвина в Англии не встречались с живым откликом и были быстро забыты. Несмотря на это теория Ламарка не прошла без эха. Хотя Дарвин, о чем речь будет в следующей главе, решительно отрекался от влияния Ламарка на его собственные воззрения, он не мог не учесть их и, что более важно, со временем стремился для устранения трудностей, выдвинутых против теории естественного отбора, придавать все большее значение тем факторам, которые признавал Ламарк. Кроме того многие позднейшие авторы возвращались под тем или иным видом к главным мыслям Ламарка, относящимся к механизму эволюции. Таким образом, возникли неоламаркистские теории, которые, однако, не являлись монолитной группой воззрений. Неоламаркизм является, собственно говоря, общим наименованием для целого ряда разных направлений.

Хотя основным эволюционным законом Ламарка является его второй закон о потребностях, изменяющих строение организма, тем не менее, вся теория, так или иначе, основывается на принципе наследственности приобретенных признаков. Генетические исследования, противоречившие теории наследственности приобретенных признаков, явились одной из причин, которые привели к тому, что эта теория была забыта.

Другой причиной того, что большинство современных Ламарку биологов не приняло его теории, было то, что он использовал в ней факторы, чуждые современной ему биологии и берущие свое начало в минувших периодах развития человеческой мысли. Неопределенное стремление к усовершенствованию, творческая деятельность жизни и целевые реакции организма на влияние условий жизни не могут найти обоснования в современном состоянии учения о жизни.

ГЛАВА 2

ДАРВИНИЗМ