Под конец научной деятельности Дарвина и после его смерти принцип эволюции твердо обосновался в биологических науках. Но, несмотря на это, главные усилия исследователей были и далее направлены на накопление новых фактов, свидетельствующих об эволюционном процессе, в основном на основании сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии и палеонтологии.
Зато почти полностью были опущены исследования, которые могли свидетельствовать о естественном отборе. Причиной этого положения вещей была уверенность, которую поддерживал сам Дарвин, что процесс отбора требует столь длительных промежутков времени, что невозможно заметить его действие в течение коротких лет исследований.
В то время, как число противников самого принципа эволюции среди биологов все уменьшалось, ряды противников теории естественного отбора, как главного фактора эволюции, увеличивались с течением времени. Это было вызвано не только предубеждениями теологического и идеологического характера, но также и объективными причинами. Возражения, которые выдвигали сторонники свыше установленного порядка вещей в природе и ее плана, были направлены против принципа отбора, который естественным образом объяснял приспособление и гармонию в природе, не оставляя места на действие каких бы то ни было сверхъестественных факторов. В этом вопросе позиции Дарвина, Уоллеса, Гексли, Гукера и других дарвинистов были совершенно скристализированны, и эти ученые не считали нужным отвечать на возражения, за исключением, пожалуй, полемических реплик Гексли.
Зато большие трудности причинили те из объективных возражений, на которые наука того времени не могла еще дать удовлетворительного ответа. Эти возражения касались двух главных проблем, связанных с вопросами наследственности и длительности биологической эволюции организмов, живущих на земле. Они заслуживают более подробного разбора.
Шотландский инженер Флиминг Дженкин опубликовал в 1867 г. большую статью, направленную в наиболее чувствительные пункты теории отбора. Во-первых Дженкин доказывает, что в породах домашних животных невозможно путем искусственного отбора перейти известную границу. Другими словами, невозможно усилить признаки выше определенного максимума. Эйслей считает, что в этом случае Дженкин как бы предвосхищал позднейшие исследования Иогансона над особями, принадлежащими к чистой линии, обладающими так называемой непрерывной, флюктуирующей изменчивостью, которая, как известно, зависит от условий окружающей среды и не является наследственной.
Это возражение Дженкина не поколебало позиций дарвинистов. Зато второе было по существу неотразимым. Если, рассуждает Дженкин, особи, обладающие полезными изменениями, возникают спорадически, как считает Дарвин, то в этом случае после скрещивания с другими особями, не обладающими такими качествами, они передадут эти признаки потомству в значительно меньшей степени. С течением времени каждый полезный признак будет нивелирован.
Дженкин приводит следующий пример. Если какой-нибудь белокожий, потерпевший кораблекрушение, попадет на остров, населенный исключительно неграми, то несмотря на все его преимущества и уважение, каким он будет пользоваться среди туземцев, его признаки растворятся в последовательных скрещиваниях в течение поколений, и цвет кожи его потомков останется черным. Таким образом, все полезные признаки, случающиеся от времени до времени среди отдельных особей, не имеют никаких шансов на то, чтобы они удерживались в течение длительного времени. Они могут, по мнению Дженкина, сохраниться лишь тогда, когда большое число особей, и то одновременно, будут обладать аналогичными признаками. Но тогда мы уже не имеем дела со случайными изменениями и действием отбора. "Фактор случайности естественного отбора исчезает, и тогда мы сразу имеем дело не со случайными, а ортогенетическим (односторонним) контролированным движением в одном направлении" Эйслей.
В том же духе высказался через три года (1870) на страницах "Nature" А. Беннетт в статье под названием "Теория отбора с математической точки зрения". Почему возражения, высказанные Дженкиным и Беннеттом были такими серьезными для теории дарвинизма? А об этом свидетельствуют как высказывания самого Дарвина, так и Уоллеса и других. В письме, адресованном Гукеру в 1869 г., Дарвин пишет, что статья Дженкина доставляет ему большие хлопоты, а в письме к Уоллесу признается, что аргументы Дженкина убедили его.
Аргументы, выдвинутые Дженкиным и Беннеттом, оказали огромное влияние на формулировку теории отбора в последующих изданиях "Происхождения видов". Если первое издание лучше всего представляет первоначальную мысль Дарвина, то в более поздних изданиях намечаются попытки занять компромиссные позиции с истинным вредом для ясной и простой концепции отбора. Часты также и противоречия, источники которых следует искать именно в этих трудностях, вставших внезапно на пути теории отбора.
В последнем издании "Происхождения видов" Дарвин пишет, что каждое большее или меньшее изменение должно иметь свою причину, которая, если будет действовать постоянно, приведет к изменению всех особей данного вида. Это предложение было написано под влиянием работы Дженкина. Уоллес же, в ответ на статью Беннетта, не колеблется говорить о большом влиянии наследственности, которое усиливает образование полезных изменений в чередующихся друг за другом поколениях. Однако этот взгляд отличается принципиально от первоначальных взглядов обоих творцов теории отбора.
Источником замешательства в лагере сторонников теории естественного отбора являлись общепринятые в то время взгляды на наследственность. Это был период, в котором безраздельно господствовал взгляд, что с моментом оплодотворения наступает стойкое и необратимое объединение наследственных признаков родителей. Потомство обладает комплексом наследственных признаков, образующих новое целое.
Дарвин отдавал себе отчет в многочисленных трудностях, которые создает теория объединения наследственных признаков, однако шел за голосом преобладающего большинства натуралистов. Интересен тот факт, что в определенном периоде Дарвин видел столько противоречий в общепринятых взглядах на наследственность, что в письмах к приятелям ясно писал о своих сомнениях.
В 1857 г. то есть еще перед официальным выступлением в качестве эволюциониста, пишет к Гексли: "В последнее время я очень старался задуматься, хотя примитивно и туманно, не является ли размножение путем истинного оплодотворения определенным видом смешивания, а не объединением двух индивидуумов, а скорее неограниченного числа их, так как каждый из родителей имеет своих родителей и предков. Иначе я не могу понять, почему скрещенные между собой формы иногда так сходны с отдаленными формами предков".
Дарвин, поглощенный эволюционными исследованиями, уже потом не нашел времени на то, чтобы заняться вопросом наследственности под углом корпускулярного строения ее. Если он возвращается к этой мысли, то по совершенно другим поводам, создавая свою концепцию пангенезиса, которую уже примерно 2000 лет перед ним впервые предложил Гиппократ.
Видя невозможность отразить возражения Дженкина и Беннетта и признавая это в последнем издании "Происхождения видов" ("Несмотря на это, пока я не прочитал интересной и ценной статьи в North British Review, я не отдавал себе отчета в том, как редко отдельные изменения, безразлично обозначены они слабее или сильнее, могут сохраниться... Правильность этих замечаний не может, как мне кажется, подвергаться дискуссии"), Дарвин во все большей степени ограничивает роль отбора, принимая большое значение определенной изменчивости, возникающей у большого числа особей под влиянием условий внешней среды. Но приписывание большого значения определенной изменчивости подрывает сам принцип теории естественного отбора, главным материалом которого в первоначальной формулировке были мелкие, случайные, разнохарактерные изменения.
Примерно в то же самое время приступили к атаке физики под предводительством Уильяма Томсона, (в последствии лорд Кельвин). Следует напомнить, что после опровержения библейской хронологии, принятой еще во времена епископа Usshera, и после победы взглядов Лайеля, то есть преодоления теории катастрофизма и принятия принципа униформизма, в истории земной коры были приняты такие длительные периоды, что медленно действующий естественный отбор имел достаточно времени, чтобы вызвать все те эволюционные изменения, которые постулировал Дарвин и его сторонники. Периоды перемен в земной коре продолжались, по понятиям того времени, почти неограниченно длительно. Это были те миллионы веков, о которых вспоминал уже Эразм Дарвин.
Лорд Кельвин, один из наиболее выдающихся физиков XIX века, был очень серьезным противником, а аргументы, которые выдвигал этот представитель точных наук, имели свой большой вес. Научные труды Кельвина, написанные в шестидесятых годах прошлого века, указывают на то, что солнце, будучи, как тогда считали, жидкой огненной массой, должно очень быстро терять свое тепло. На этом основании Кельвин считает, что излучение солнца имеет более короткую историю, чем принимали до того времени, и не очень далекое будущее. Тем самым и органическая жизнь на земле возникла относительно недавно и быстро придет время, когда она должна будет исчезнуть.
На съезде Британского общества в 1861 г. Кельвин говорил: "мы можем... с уверенностью сказать, что жители Земли не смогут радоваться светом и теплом, необходимым для их жизни, в течение многих миллионов лет". Поскольку Дарвин в первом издании "Происхождения видов" не колеблясь принимал чрезвычайно длительные периоды времени, которые, как теперь оказалось при исследованиях, произведенных методикой радиоактивности, были преувеличенными, постольку Кельвин считал, что протекло едва около тридцати миллионов лет от того времени, когда на Земле могла возникнуть жизнь.
Так значительное сокращение времени, в котором могла совершаться биологическая эволюция, поколебало фундамент теории Дарвина. Кельвин, опираясь на свои физические концепции, выступил прямо против теории Дарвина. Он это сделал с тем большим удовлетворением, что как он, так и его сотрудник Tait были людьми верующими, в противоположность самому Дарвину и многим его последователям. Ничего удивительного, что от того времени, как со своими возражениями выступил Дженкин и Беннетт, атака физиков была наиболее тяжелым переживанием для создателя теории естественного отбора. Дарвин называет Кельвина "омерзительным видением", однако признает, что расчеты физиков, касающиеся возраста Земли, представляют серьезную трудность для его эволюционных идей.
Выступление Гексли принесло немного пользы. Гексли по существу не ответил на возражения, а старался переложить ответственность на геологию. Он считал, что биология основывалась на геологических данных о длительности отдельных геологических эпох, и к ним приспособила свои взгляды. Если в ответ на взгляды физиков геологи будут вынуждены пересмотреть свои позиции по этому вопросу, то биологам не останется ничего другого, как снова приспособить свои теории к новым условиям.
Кельвин считал, что возраст Земли равен примерно 24 миллионам лет, что, по его мнению, полностью опровергает эволюционную теорию Дарвина. Как же в так короткий промежуток времени путем естественного отбора мог пройти процесс всей биологической эволюции, если отбор оперировал небольшими, случайными, разнохарактерными изменениями? Хотя на основании дальнейших исследований физиков XIX века возраст Земли несколько увеличился, положение в биологии почти не изменилось. Когда Дарвин умирал, он не знал ответа на два наиболее важные возражения: возражение Дженкина и Беннетта, и возражение Кельвина.
Выход, который предлагал А. Седжвик, родственник известного Дарвину профессора геологии из Кембриджа, не мог найти признания в глазах истинных сторонников теории отбора. Седжвик считал, что отбор уменьшает изменчивость. Другими словами, что изменчивость, а тем самым и темп эволюции в прошлых эпохах был несравненно большим, чем в настоящее время. Если, однако, изменчивость была велика, то и наследственность не могла иметь столь большого консервативного значения как теперь. Однако это предположение не было согласовано с тем понятием роли отбора, которое принимали Дарвин и Уоллес.
Не вызывает сомнения факт, что если выдвинутые возражения не смогли уже вытеснить принципов эволюции из биологических наук, то теория естественного отбора переживала очень тяжелый кризис, который начался еще при жизни Дарвина и продолжался почти до первой мировой войны. Трудности, переживаемые дарвинистами, привели к тому, что вместо теории естественного отбора были выдвинуты новые концепции, целью которых явилось преодоление возражений, выдвинутых как Дженкиным и Беннеттом, так и Кельвином, и попытка приспособить новые теории к новым течениям, волнующим науку.