Целлюлоза как субстрат для цитофаг. Для получения накопительных культур цитофаг, разлагающих целлюлозу, на поверхность основного минерального агара помещают кусочки фильтровальной бумаги. На бумагу кладут частицы почвы или растительного материалаи инкубируют чашки при комнатной.
Бактериальные клетки как субстрат для миксобактерий. Некоторые виды миксобактерий способны с помощью литических ферментов лизировать клетки других бактерий и использовать высвобождающиеся при этом вещества для своего роста. Бактериальные клетки, используемые в качестве субстрата (например, Enterobacteriaceae), используют в виде густой суспензии, которую наносят мазком на поверхность водно-агаровой среды. На один конец мазка помещают 2 – 3 частицы почвы или кусочки растительного материала.
Биологические методы включают использование специфических хозяев выделяемого микроорганизма, а также преимуществ некоторых свойств патогенных микроорганизмов.
Получение накопительной культуры патогенных для животных организмов. Патогенные для животных бактерии можно выделить,заражая восприимчивое животное-хозяин смешанной культурой исследуемого материала, в котором предполагается его присутствие. Винфицированном животном патогенный микроорганизм часто преобладает и обнаруживается в крови и тканях в виде чистой культуры.Например, чистую культуру пневмококков можно получить через4 – 6 часов после внутрибрюшинного введения мыши 1 мл эмульгированной мокроты, содержащей S.pneumoniaе.
Бактериальный паразитизм бделловибрионов. Способность бделловибрионов прикрепляться к различным грамотрицательным бактериям, проникать через их клеточную стенку и размножаться в
периплазматическом пространстве с последующим лизисом бактерий. Надосадочную жидкость, полученную после центрифугирования растворенной в воде почвы, пропускают через мембранные фильтры с диаметром до 0,45 мкм. Полученный фильтрат смешивают с суспензией клеток-хозяев (пр-тели Pseudomonadaceae, Enterobacteriaceae). В составе полужидкой питательной среды, смесь наслаивают на поверхность агаризованной среды в чашках Петри. Области лизиса, образованные
бделловибрионами (в отличие от бактериофагов), появляются через 2 – 3 суток.
Симбиоз растений с Rhizobium. Клубеньки, образуемые на корнях бобовых растений представляют собой природную накопительную культуру симбиотических азотфиксирующих бактерий. Корни бобо-
вых растений, содержащие клубеньки, промывают и отделяют часть корня с клубеньками. После поверхностной стерилизации (используя сулему, этанол) корень помещают в воду, раздавливают пинцетом в одной чашке Петри, 1 – 2 петли такой суспензии переносят в следующую чашку. К каждому разведению добавляют расплавленный и остуженный агар с маннитом.
Билет 11.
- Оперонный принцип организации генов у бактерий.
Этот тип регуляции был открыт благодаря исследованиям Ф. Жакоба и Ж. Моно, которые пытались выяснить, каким образом бактериальные клетки реагируют на изменение условий окружающей среды. В частности, изучался синтез фермента а-галактозидазы у бактерий E. coli. Если бактерии E. coli выращивать на среде с глюкозой, то а-галактозидаза не синтезируется. Если клетки перенести в среду с лактозой, то содержание фермента а-галактозидазы, участвующего в расщеплении лактозы, увеличивается в 1000 раз. Такая активация транскрипции называется индукцией. Одновременно с а-галактозидазой индуцируется синтез еще двух ферментов: а-галактозидпермеазы, обеспечивающей транспорт лактозы внутрь клетки через цитоплазматическую мембрану, и а-галактозидтрансацетилазы. Установлено, что дефект в любом из трех генов, ответственных за синтез одного из этих ферментов, приводит к неспособности утилизировать лактозу.
Опероном называют группу функционально связанных между собой генов. Белки, кодируемые генами одного оперона, – это, как правило, ферменты, катализирующие разные этапы одного метаболического пути. Транскрипция генов оперона ведет к синтезу одной общей молекулы иРНК.
Lac-оперон состоит из кодирующей области, представленной тремя структурными генами, ответственными за синтез ферментов; а также из промоторно-операторной области. Оператор представляет собой небольшой участок ДНК, граничащий с первым структурным геном. С оператором может связываться белок-репрессор, блокируя инициацию (начало) транскрипции. Промотор – это небольшой участок ДНК перед оператором. Он служит местом связывания ДНК-зависимой РНК-полимеразы (транскриптазы) и от него начинается транскрипция ДНК. Оператор и промотор в некоторой степени перекрываются.
Транскрипционная активность входящих в оперон генов регулируется специальным геном-регулятором, или регуляторным геном (ген R), который может располагаться рядом со структурными генами или на некотором расстоянии от них. Ген R кодирует синтез специфического белка-репрессора. Репрессор – аллостерический белок, имеющий два центра связывания: один центр узнает оператор, другой – взаимодействует с эффектором или индуктором.
Различают опероны индуцибельные и репрессибельные. Индуцибельные опероны ответственны за катаболизм лактозы, арабинозы, галактозы и других углеводов. В основе индукции синтеза ферментов лактозного оперона лежит механизм негативной, или отрицательной, регуляции. В отсутствие лактозы
молекула репрессора, активная в свободном состоянии, связывается с оператором, закрывая при этом промотор, что препятствует связыванию с ним РНК-полимеразы и началу транскрипции структурных генов. При наличии в среде внешнего индуктора лактоза транспортируется с помощью а-галактозидпермеазы внутрь клетки и с помощью фермента а-галактозидазы превращается в аллолактозу, которая действует как внутренний индуктор. Аллолактоза связывается с репрессором, который при этом претерпевает конформационное изменение, уменьшающее его сродство к ДНК оператора, и в результате репрессор отсоединяется от lac-оператора.
Лактозный оперон подвержен также регуляции другого типа – позитивной, или положительной. Дело в том, что РНК-полимераза может связаться с промотором лишь тогда, когда к нему присоединен регуляторный белок БАК (белок, активирующий катаболизм), или САР (catabolite activator protein). Однако БАК может связаться с промотором только в том случае, если в клетке в достаточно высокой концентрации присутствует циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Это было установлено с использованием феномена диауксического роста (или диауксии) – при наличии в среде глюкозы и лактозы клетки бактерий вначале используют глюкозу, а затем после ее полного израсходования
начинают катаболизировать лактозу. Оказалось, что глюкоза репрессирует синтез а-галактозидазы. При наличии в среде глюкозы в клетке резко снижается количество цАМФ. Это явление называют катаболитной репрессией. Оно наблюдается и в тех случаях, когда вместо лактозы используется какой-то другой углевод.
Кроме индуцибельных оперонов, управляющих катаболизмом углеводов, у бактерий имеются и репрессибельные опероны. Это опероны, ответственные за синтез аминокислот аргинина, гистидина и триптофана. Максимальная транскрипция структурных генов этих оперонов достигается только при отсутствии в клетке конечных продуктов или эффекторов этих биосинтетических путей. Такие эффекторы, которыми являются конечные продукты, называют корепрессорами, а соответствующие ре-
гуляторные белки – апорепрессорами. Синтез ферментов репрессибельного оперона включается посредством дерепрессии структурных генов.
Разберем строение триптофанового оперона E. coli. Он состоит их пяти структурных генов, ответственных за синтез пяти ферментов, участвующих в превращении хоризмовой кислоты в триптофан, а также из промоторно-операторной области. Ген-регулятор (trрR) расположен на хромосоме на некотором расстоянии от оперона. Он ответственен за синтез регуляторного белка – апорепрессора, который неактивен в свободном состоянии, не может связываться с оператором и неспособен, таким образом, препятствовать началу транскрипции.
Когда конечный продукт метаболического пути – триптофан – накапливается выше определенного уровня, взаимодействует с апорепрессором и активирует его. Активированный апорепрессор (апорепрессор + корепрессор) присоединяется к оператору и подавляет транскрипцию структурных генов триптофанового оперона. Синтез триптофана прекращается.
Отсутствие активированного репрессора вызывает примерно 70-кратное увеличение актов инициации транскрипции. Для того чтобы понизить уровень транскрипции в присутствии триптофана в еще большей степени, в клетках бактерий E. coli имеется дополнительный механизм регуляции транскрипции, который называется аттенуацией, в осуществлении его принимает участие продукт
гена trpL. В условиях избытка триптофана только одна из десяти молекул РНК-полимеразы, начавшая транскрибирование с промотора, взаимодействует со структурными генами и продолжает транскрипцию. Таким образом, действие аттенуатора проявляется в терминации транскрипции, а сам процесс аттенуации классифицируется как регулируемая терминация транскрипции.
Аттенуация зависит не от самой аминокислоты, а от образования триптофанил-тРНК, т. е. активи-
рованной аминокислоты, присоединенной к транспортной РНК. При уменьшении внутриклеточной концентрации триптофана сначала осуществляется дерепрессия. Это значит, что образуется возможность связывания молекул РНК-полимеразы с промотором Trp-оперона. При более глубоком голодании снижается уровень триптофанил-тРНК и возникают условия для преодоления аттенуатора.
Таким образом, и в случае индукции путем негативной регуляции (Lac-оперон), и в случае репрессии синтеза ферментов (Тrp-оперон) взаимодействие репрессора с оператором приводит к подавлению транскрипции соответствующих структурных генов. Различие заключается в том, что при индукции путем негативной регуляции эффектор (индуктор), взаимодействуя с репрессором, понижает сродство репрессора к оператору, а в случае репрессии эффектор (корепрессор) повышает это сродство.
- Микоплазмы.
это очень мелкие прокариотические организмы, полностью лишенные клеточных стенок. Клетки ограничены только цитоплазматической мембраной и не способны к синтезу пептидогликана и его предшественников. В связи с этим для них характерен ярко выраженный плеоморфизм. Размножаются различными способами: бинарным делением; фрагментацией крупных тел и нитей, сопровождающейся освобождением большого числа кокковидных форм; почкованием.
Микоплазмы, как правило, неподвижны, однако некоторые виды обладают способностью к скользящему движению по поверхностям, покрытым жидкостью. Клетки имеющие форму спиральных нитей, обнаруживают подвижность вращательного, изгибательного и поступательного типов. Покоящиеся стадии неизвестны.
Отсутствие клеточной стенки обусловливает еще одну отличитель – их нечувствительность к антибиотикам, специфически действующим на бактериальную стенку (пенициллину,
ампициллину, цефалоспорину и др.).
• на искусственных бесклеточных средах разной степени сложности (от простых минеральных до сложных органических). Большинство видов нуждается для роста в стеринах и жирных кислотах;
• только внутри организма-хозяина, откуда их можно выделить с использованием культуры клеток.
Получающие энергию за счет окисления или сбраживания органических соединений, а также за счет окисления неорганических соединений (железа, марганца). Описаны микоплазмы, являющиеся
строгими аэробами, хотя большинство из них – факультативные анаэробы. Некоторые микоплазмы – облигатные анаэробы, погибающие в присутствии минимального количества минерального кислорода.
Микоплазмы могут быть сапрофитными, паразитическими и патогенными.Факторы вирулентности микоплазм: экзо-, так и эндотоксины; пероксид водорода, нейраминидазу, кислые фосфатазы, уреазу.
Первая фаза микоплазменной инфекции основана на способности микоплазм адсорбироваться на клетках хозяина. Это обусловлено общностью рецепторных участков на мембранах разных видов микоплазм и разных типов клеток макроорганизмов. Проникновение микоплазм в клетки происходит редко, они действуют с поверхности клетки. Конечный эффект может выражаться в развитии либо острой инфекции, либо скрытой ее форме – изменяются метаболизм и функции поражаемых клеток, нарушается нормальное деление, вызываются хромосомные изменения.
Основными факторами патогенности фитопатогенных микоплазм являются токсины, пероксид водорода, аммиак, ферменты (нуклеазы, протеазы, уреаза и т. д.). Также одним из факторов патогенности принято считать их конкуренцию с клеткой-хозяином за отдельные субстраты энергетического и белкового обменов. Микоплазмы вызывают такие заболевания, как столбуры (недоразвитость верхушки, усиление ветвления, курчавость листьев, разрастание чашелистиков, позеленение лепестков, увядание и т. п.); желтухи (удлинение междоузлий и пожелтение листьев); «ведьмины метлы» (чрезмерное разрастание побегов, недоразвитость верхушек); вырождения. Бледно-зеленая карликовость пшеницы, «ведьмины метлы» картофеля, столбур томатов.
Если микоплазмы, поражающие человека и животных, распространяются от особи к особи посредством прямых контактов, а у птиц, кроме того, и через яйца, то фитопатогенные микоплазмы являются типичными трансмиссивными патогенами. Для их распространения обязательно нужен переносчик. Основную роль в распространении микоплазмозов растений играют насекомые, цикадки.
Семейство Mycoplasmataceae представлено двумя родами: Mycoplasma и Ureaplasma. Различия между ними состоят в том, что бактерии рода Ureaplasma обладают уреазной активностью. Все представители
данного семейства являются хемоорганогетеротрофами, характеризующимися высокими потребностями в питательных веществах (особенно в холестерине или близких стеринах). Энергетический метаболизм ферментативного или окислительного типа. Использование глюкозы происходит по гликолитическому пути. Большинство представителей данного семейства является высокоспециализированными паразитами человека, животных, насекомых и расте-
ний. Mycoplasma pneumoniae – возбудитель острых респираторных заболеваний и пневмоний у человека. Бактерии видов Mycoplasma hominis и Ureaplasma urealyticum – возбудители воспалительных заболеваний мочеполовой системы.
В состав семейства Acholeplasmataceae входит один род – Acholeplasma. Менее требовательны к составу питательных сред. К ахолеплазмам относятся свободноживущие сапрофитные бактерии и паразиты млекопитающих и птиц. Acholeplasma laidlawii, относящиеся к сапрофитным микоплазмам.
В третье семейство Spiroplasmataceae включены бактерии рода Spiroplasma.
Отличительным признаком является их своеобразная морфология: в стадии роста среди разнообразных форм преобладают спиралевидные нити. На первых этапах развития спироплазмы нуждаются в холестерине. На более поздних этапах развития у них индуцируется синтез каротиноидов, которые в мембранах спироплазм выполняют те же функции, что и холестерин. Спироплазмы являются внутриклеточными паразитами. Выделены из клещей, гемолимфы и кишечника насекомых, из сосудистой жидкости растений, с поверхности цветковых растений. Типовой вид данного рода – Spiroplasma citri – патоген цитрусовых растений, хрена, редьки.
- Принципы видовой идентификации.
Определение родовой и видовой принадлежности микроорганизмов основывается на результатах морфологических, физиологических и биохимических тестов. Кроме того, для идентификации некоторых видов микроорганизмов исследуют химический состав и строение клеточной стенки, серологические свойства, чувствительность к фагам и другие особенности клеток. В последние годы благодаря достижениям генетики и молекулярной биологии стало возможным применение новых подходов для идентификации бактерий. Определение возможности генетических скрещиваний, картирование хромосомы микроорганизмов, знание нуклеотидного состава и данные гибридизации нуклеиновых кислот, позволяют судить о филогенетической близости отдельных видов.
В систематике бактерий можно выделить три взаимосвязанных аспекта: первый – это классификация – распределение по группам бактерий со сходными фенотипическими или генетическими характеристиками. Второй – номенклатура – наименование бактерий в соответствии с международными принципами, правилами и рекомендациями. Третий – идентификация – сравнение c 0.425 неизвестных организмов с уже классифицированными бактериями с целью установления их идентичности или наименования неизвестных организмов. Следовательно, систематика стремится расположить множество бактериальных видов в последовательной, ясной и удобной для использования форме.тОсновной единицей в систематике является вид. В микробиологии под видом обычно понимают типовой штамм и все остальные штаммы, считающиеся достаточно сходными с типовым штаммом. Типовой штамм – это штамм, выбранный в качестве постоянного образцатого, что подразумевается под данным видом. Культуры типовых штаммов находятся в различных коллекциях. Исторически сложившийся способ характеристики бактерий заключается в описании как можно
большего числа фенотипических признаков, основанных на морфологии, структуре, культивировании, питании, биохимии, метаболизме, патогенных и антигенных свойствах и экологии. Общепринятой схемы классификации бактерий не существует, но наиболее популярной и широко применяемой является схема, приведенная в «Определителе бактерий Берги». Первое издание его вышло в свет в 1923 году, последнее (9–е) – в 1994 году. Описание бактерий приводится по группам (35), в состав которых включены семейства, роды и виды. Патогенные и условно-патогенные для человека виды входят в достаточно небольшое число групп. При идентификации микроорганизмов следует придерживаться следующих правил: • быть уверенным в чистоте выделенной культуры; • постановку тестов по изучению физиолого-биохимических особенностей проводить не менее, чем в двукратной повторности;
• обязательной является постановка заведомо положительного и заведомо отрицательного контроля.
Исследователь должен выяснить, является ли организм фототрофным, хемоавтотрофным или хемогетеротрофным. Необходимо также знать, является ли он аэробом, анаэробом, микроаэрофилом или факультативным анаэробом, а также определить некоторые морфологические свойства, окраску по Граму, форму клеток, специфические морфологические признаки (наличие спор, капсул и т. д.). Весьма
важными являются три физиологических теста: на наличие каталазы, наличие оксидазы и способности к аэробному или анаэробному катаболизму углеводов. Идентификацию микроорганизма облегчают зна-
ния об особых физиологических свойствах, присущих микроорганизму. Характеристика физиолого-биохимических особенностей микроорганизмов включает описание способности расти на различных питательных средах и вызывать определенные превращения веществ, входящих в состав этих сред. Чаще всего учитывают природу источника углерода и энергии, форму азотсодержащих соединений, отношение к кислороду, ферментативную активность при выращивании в присутствии различных субстратов. В настоящее время разработано множество методических подходов к определению того или иного свойства бактерий, различающихся сложностью постановки. В данном руководстве приведены некоторые наиболее простые тесты, используемые.
Билет 10.
- Органоиды движения. Типы движения.
Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков. По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются:
• на монотрихи – имеют один жгутик (например, бактерии родов Caulobacter и Vibrio);
• лофотрихи – имеют на одном или на обоих полюсах пучок жгутиков (н-р, Pseudomonas, Chromatium);
• амфитрихи – имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (Spirillum);
• перитрихи – большое кол-во жгутиков, располагающихся по всей поверхности (E.coli и рода Erwinia)
Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоящие из специфического белка флагеллина. Флагеллин построен из субъединиц с относительно малой молекулярной массой. Субъединицы располагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства. Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий может варьировать.
Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка и базального тельца. С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и
клеточной стенке. У грамотрицательных бактерий имеются четыре кольца: L, P, S, M. Из них L и P – наружная пара колец; S и M – внутренняя пара колец. L-кольцо закреплено в наружной мембране, P – в
пептидогликановом слое клеточной стенки, S – в периплазматическом пространстве, а M – в цитоплазматической мембране. У грамположительных бактерий базальное тельце устроено проще.
Оно состоит только из двух колец: S и M, только из внутренней пары колец, которые размещаются в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. На периферии кольца М находятся белки MotB. Белки MotА встроены в цитоплазматическую мембрану и примыкают к краям колец M и S. Вращающий момент возникает за счет взаимодействия субъединиц белка MotВ с белковыми субъединицами MotА. В белковых субъединицах MotА имеется по два протонных полуканала. Через эти протонные полуканалы переносятся протоны из периплазматического пространства в цитоплазму бактерий (подобно протонному каналу АТФ-синтазы).
Своеобразный тип движения характерен для спирохет. Клетка спирохет состоит из протоплазматического цилиндра, представленного пептидо-гликановым слоем и цитоплазматической мембраной, и окруженного внешним чехлом. Вокруг протоплазматического цилиндра в периплазматическом пространстве находятся пучки нитчатых структур – аксиальные фибриллы, которые, как и жгутики, состоят из белка флагеллина. Эти структуры обеспечивают движение спирохет как в жидкой среде, так и на разделе фаз жидкой и плотной среды.
Фибриллы, вращаясь или сокращаясь, обусловливают характерное для спирохет движение: путем изгибания, вращения вокруг оси, волнообразно, винтообразно. У некоторых прокариот установлен скользящий тип передвижения. Способность к скольжению выявлена у некоторых микоплазм, миксобактерий, цианобактерий, нитчатых серобактерий. Общим для всех микроорганизмов, способных к скольжению, является выделение слизи. Например, у нитчатых цианобактерий фибриллы образуют единую систему, которая в виде спирали окружает весь трихом (нить). Скольжение нитчатых форм сопровождается и одновременным их вращением, поэтому каждая точка на поверхности трихома описывает при движении спираль. Направление вращения является видоспецифическим
признаком и коррелирует с направлением хода спирали белковых фибрилл.
Механизмы скользящего движения не ясны и существуют несколько гипотез, которые их объясняют. Согласно гипотезе реактивного движения, скользящее передвижение обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в клеточной стенке, в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении, противоположном на-правлению выделения слизи. Однако при анализе этой модели было сделано заключение, что для обеспечения скольжения по «реактивному» механизму клетке нужно в течение одной секунды выделить такой объем слизи, который во много раз больше ее цитоплазматического содержимого.
Вращательное движение фибрилл, которое «запускается» этими структурами, приводит к появлению
на поверхности клетки «бегущей волны» или движущихся микроскопических выпуклостей клеточной стенки, в результате чего клетка отталкивается от твердого или вязкого субстрата. Согласно этой гипотезе, выделение слизи не является абсолютно необходимым для скольжения, но в определенных условиях улучшает отталкивание клетки от субстрата. Скольжение может осуществляться и без выделения слизи в среде подходящей консистенции. Более того, выделение большого количества сли-
зи, как правило, мешает передвижению клетки или приводит к его потере.
Хемотаксис – движение бактерий относительно источника химического вещества. Для каждого микроорганизма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы, или эффекторы. Среди эффекторов выделяют: аттрактанты – вещества, которые притягивают бактерии; репелленты – вещества, которые отпугивают бактерии.
Фототаксис – движение к источнику света или от него, свойственное фототрофным бактериям.
Магнитотаксис – способность бактерий передвигаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. Выявлен в клетках бактерий, содержащих магнитосомы и распространенных в водных экосистемах разного типа. У ряда бактерий выявлен вискозитаксис – способность реагировать
на изменение вязкости раствора и передвигаться в направлении ее увеличения или уменьшения.
За чувствительность бактерий к градиенту концентраций определенных факторов ответственны специфические рецепторы. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал определенного типа на базальное тельце жгутика.
Ворсинки, или фимбрии, – поверхностные структуры, которые состоят из белка пилина и не выполняют функцию движения. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Число фимбрий на поверхности клетки колеблется от 1–2 до нескольких тысяч, их имеют как кокковидные, так и палочковидные бактерии. Фимбрии общего типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата. Не исключается возможность их участия в по-
ступлении крупномолекулярных соединений в цитоплазму клетки.
Специфические ворсинки – половые пили, обнаруженные у клеток так называемых доноров, т. е. у клеток, содержащих половой фактор (F-плазмиду) или другие донорспецифические плазмиды. Если в клетке бактерий находится половой фактор, то на их поверхности синтезируются одна-две половые F-пили на клетку. Они имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм. F-пили играют определяющую роль в образовании конъюгационных пар при переносе генетического материала от клетки донора в клетку реципиента.
- Псевдомонады.
Семейство Pseudomonadaceae состоит из четырех основных родов: Pseudomonas, Xanthomonas, Zoogloea, Frateuria, в состав которых входят как сапрофитные, так и патогенные штаммы. Сапрофиты могут быть
почвенными и обитающими в пресной или морской воде. Патогенные штаммы включают как фитопатогенных (вызывающих заболевания растений), так и патогенных для человека и животных.
Общие признаки представителей семейства Pseudomonadaceae – это грамотрицательные, аэробные, не образующие спор, в большинстве своем хемоорганотрофные бактерии. Метаболизм дыхательный. Растут при температуре от 4-43С. По морфологии это прямые или изогнутые палочки, передвигающиеся с помощью полярно расположенных жгутиков.
Важным систематическим признаком является то, что представители семейства Pseudomonadaceae катаболизируют углеводы по пути Энтнера – Дудорова с образованием пировиноградной кислоты.
Род Pseudomonas. Впервые псевдомонады были описаны К. Флюгге в 1886 г. и названы им Bacillus fluorescens. В 1894 г. был создан род Pseudomonas. Размеры клеток 0,5–1. 1,5–4 мкм. Все представители подвижны. Жгутикование полярное (монополярное, амфитрихиальное, лофотрихиальное).
В большинстве случаев хемоорганотрофы, но встречаются и хемолитоавтотрофы. Метаболизм строго дыхательный. Оксидазная реакция положительная. Отдельные представители способны к денитрификации. Типовой вид – Pseudomonas aeruginosa.
Род Xanthomonas. Отличительными признаками от представителей рода Pseudomonas являются некоторые особенности метаболизма, к числу которых относится способность продуцировать экстрацеллюлярные полисахариды ксантаны, а также желтые внутриклеточные не растворимые в воде пигменты ксантомонадины. Оксидазная реакция отрицательная. Нитраты не восстанавливают. Пищевые потребности для роста сложны. Все представители рода Xanthomonas патогенны для растений. Типовой вид – Xanthomonas campestris.
Род Frateuria. Представители, относящиеся к этому роду, имеют вид палочек, встречающихся парами и поодиночке. Выделяют подвижные с полярным жгутикованием и неподвижные формы. Облигатные аэробы. На среде с глюкозой образуют типичный водорастворимый коричневый пигмент. На среде с дрожжевым экстрактом или пептоном формируют желтые, либо оранжевые колонии.
Хемоорганотрофы. Образуют органические кислоты из этанола и большинства других источников углерода. Не нуждаются в факторах роста. Нитраты не восстанавливают. Представители рода Frateuria выделены из растений рода Lilium (ли-лия) и рода Rubus (малина, ежевика) в Японии. Frateuria aurantia.
Род Zoogloea. Бактерии, относящиеся к этому роду, являются массовыми обитателями активного ила очистных сооружений. Молодые клетки быстро передвигаются при помощи одиночных полярных жгутиков, со временем клетки агрегируют в хлопья, которые свободно плавают или прикрепляются к какой-нибудь поверхности, а также образуют пленки. Клетки погружены в гелеобразный матрикс и образуют зооглеи – структуры с характерной «древовидной» или «пальцевидной» морфологией.
Хемоорганотрофы, окисляют многие углеводы, аминокислоты. Восстанавливают нитраты. Не пигментированы. Для роста нуждаются в витамине В12. Мезофилы. Встречаются как свободноживущие в загрязненных органическими веществами пресных водах и в сточных водах на всех стадиях очистки.
Типовой вид – Zoogloea ramigera.
Типовым родом является род Pseudomonas как самый многочисленный и уникальный. Сапрофиты, и патогены. Способны утилизировать в качестве источника углерода и энергии разнообразные природные и неприродные соединения. Они являются продуцентами большого числа биологически активных соединений. Пигменты бактерий рода Pseudomonas относятся к различным химическим группам соединений. У бактерий рода Pseudomonas наиболее разнообразно представлена группа феназиновых пигментов. Эти пигменты синтезируются по метаболическому пути биосинтеза ароматических аминокислот. Феназиновые пигменты синтезируются многими флуоресцирующими псевдомонадами.
