Біоелектричні явища в тканинах: будова мембран клітини, транспорт речовин через мембрану, потенціал дії та його розповсюдження

 

Подразливість — одна із основних властивостей кожної клітини організму. Завдяки цій властивості організм реагує на дію зовнішнього чи внутрішнього середовища збудженням, тобто переходить із стану фізіологічного спокою в діяльний стан. Процеси, що протікають у клітинах при збудженні, характеризуються сукупністю хімічних, структурних, температур­них, функціональних та електричних змін.

Електричні зміни, або електричні імпульси, є однією з найбільш характерних ознак збудження, вони мають ще назву біоелектрич­них явищ. Біоелектричні явища, що спостерігаються в нервових структурах, одержали назву нервових імпульсів, завдяки яким нервові клітини включають в дію ефектори — м'язи, залози. Нер­вові імпульси є тією «мовою мозку», на якій він виконує всі свої функції — сприйняття інформації, аналіз її, зберігання і синтез.

Здатність клітин сприймати подразнення і переходити із стану спокою в діяльний стан зумовлюється будовою і властивостями клітинної мембрани.

Структура і властивості клітинних мембран. Клітини кожної тканини організму оточені осмотично-активною мембраною, або плазматичною мембраною. Під електронним мікроскопом вона має простий вигляд. Загальна її товщина 7,5... 18 нм. У відповідності з сучасними уявленнями, мембрана складається з трьох шарів (рис. 1): біомолекулярного шару ліпідів, який розташований між двома шарами білків. Мембрана має отвори, канали діаметром 0,7…0,8 нм. Існує думка, що ці канали несуть електричний заряд і що саме це дозволяє вибірково пропускати одні іони в клітину і затримувати інші.

Рис. 1. Схема молекулярної структури мембрани (за Робертсоном). Показано бімолекулярний ліпідний шар (кру­жками позначено полярні групи фосфаліпідів) і два неліпідних монослої: зовнішній — мукополіцукридний, внутрішній — білковий.

 

З функціональної точки зору мембрана не тільки перетинка, значення якої обмежується механічною функцією — наданням певної форми цитоплазмі. Вона є надзвичайно важливим утворен­ням живої клітини і виконує багато функцій. Клітинна мембрана вибірково регулює надходження молекул та іонів їв клітину і з неї, їх кількісний і якісний склад, тобто «вирішує», які саме молекули необхідно пропустити всередину клітин, а які необхідно залишити за її межами, які молекули необхідно залишити в клітині, а які видалити з неї.

Крім зовнішньої плазматичної мембрани є внутрішні мембрани, які розподіляють клітину на «засіки». Це дозволяє накопичувати в окремих ділянках клітини одні речовини і не впускати туди ін­ші. Таким чином, завдяки мембранам виникає морфологічна осно­ва для внутрішнього клітинного розподілу біохімічних реакцій. Цитоплазматичні мембрани виконують функцію насоса, який нака­чує в клітину або викачує з неї фізіологічно активні іони. Клітин­на мембрана має особливі каталітично активні ділянки, а також механізми, які за рахунок енергії АТФ виконують осмотичну ро­боту проти градієнта концентрації. На мембранах мітохондрій і ін­ших органоїдів проходять процеси перетворення енергії і біосин­тезу. Нарешті, мембрана — надчутливий сприймач і перетворювач світлових, звукових, механічних, хімічних сигналів зовнішнього світу в специфічну активність клітин — електричні явища.

Рис. 2. Спосіб запису біопотенціалів:.

А — загальна схема реєстрації біопотенціалів за допомогою електронио-променевої трубки Б — схема установки для внутрішньоклітинного відведення потенціалів; 1 — катод 2 — регулятор яскравості. 3, 4 — система анодів,

5 — вертикальні пластини, 7 — екран осцило­графа, 8 — підсилювач,

Пункти розташування відвідних електродів на нерві 11 — відвідні електроди при внутрішньоклітинному способі реєстрації; 12 — мембрана клітини-стрілкою відмічено момент проколу мембрани, що супроводжується зміщенням променя Величина зміщення відповідає різниці потенціалів між внутрішнім і зовнішнім середовищем клітини.

Біоелектричні явища. Мембранний потенціал. Після відкриття біоелектричних явищ стало зрозумілим, що виникнення і розпов­сюдження збудження в збудливих тканинах пов'язано саме з ни­ми. Тому розкриттю механізмів їх виникнення було присвячено безліч дослідів починаючи з кінця минулого століття і протягом всього теперішнього століття. Але тільки завдяки запровадженню мікроелектродної техніки в останні двадцять років стало можливим перейти від гіпотетичного уявлення механізмів до твердого розуміння цього явища. Суть цієї техніки полягає в тому, що в се­редину клітини вводиться дуже тонкий, 0,5 мкм в діаметрі, елект­род, за допомогою якого можна відводити електричні потенціали тільки однієї клітини без суттєвих перешкод з боку інших клітин (рис. 2). Реєстрування потенціалів здійснюється за допомогою ка­тодного осцилографа. Мікроелектродна техніка дозволяє також наносити подразнення в певних частинах клітини і водночас від­ходити на реєструючі прилади відповіді на подразнення. А саме це дає змогу вивчати функціональні властивості клітини при їх діяльності в бажаному, для експериментатора напрямку.

За допомогою введення мікроелектродів безпосередньо в клі­тину встановлено, що внутрішня сторона мембрани нервової або м'язової клітини в стані спокою має негативний заряд по відно­шенню до зовнішньої її поверхні.

Рис. 3. Напрям руху іонів та розподіл їх всередині і на поверхні клітини яка