Реєстрація умовного рефлексу

Поведінка мавп є вершиною біологічних пристосувальних реакцій в тваринному світі і з багатьох причин представляє винятковий інтерес для дослідників. Однією з найпоширеніших методик вивчення умовних рефлексів у мавп є харчо добувна, коли мавпа для отримання їжі повинна на умовний сигнал зробити яку-небудь дію (рис. 6). Крім того, завдяки особливому розвитку у мавп здатностей до наслідувальної діяльності (імітації), у них можуть бути утворені імітаційні умовні рефлекси. З цією метою під час вироблення звичайним способом у однієї з мавп якого-небудь умовного рефлексу на певній відстані (1...2 м) від цієї мавпи-«артиста» розташовується клітка з мавпами-«глядачами». Після утворення у піддослідної мавпи умовного рефлексу на її місце поміщають одного з «глядачів» і досліджують його реакції на умовний подразник. Як правило, до цього часу у мавпи-«глядача» вже сформувався імітаційний умовний рефлекс. Для мавп (особливо вищих, людиноподібних) розроблені також різноманітні методики вивчення складних форм поведінки в штучно створених умовах.

Вивчення особливостей індивідуально-пристосовних реакцій у безхребетних тварин дуже важливе для розуміння становлення і розвитку умовнорефлекторного принципу реагування організмів. Так, для найпростіших і кишковопорожнинних характерна найпримітивніша форма навчання — реакція звикання у відповідь на дію непідкріплюваного ритмічного подразника (Н. А. Тушмалова).

При вивченні умовно-рефлекторної діяльності ракоподібних (десятиногі раки, краби) використовують харчодобувну методику і метод навчання в лабіринті, в якому один з ходів веде в акваріум, а інший закінчується сліпо. Після багаторазових спроб тварина навчається швидко знаходити правильну

 

дорогу в акваріум. Лабіринтовий метод також широко застосовується в дослідах на дрібних гризунах.

Особливо різноманітні методичні прийоми при дослідженні умовно-рефлекторної діяльності комах, зокрема бджіл. Умовні рефлекси у них виробляють на основі харчодобувних реакцій при поєднанні годування з певними умовами (місцем, формою або кольором годівниці, запахом, відстанню годівниці від вулика і т. п.). Бджіл мітять фарбою або прикріплюють їм на грудний відділ спеціальні паперові номерки. Про вироблення умовного рефлексу судять по відвідинах більшістю бджіл годівниці за відсутності там їжі, коли не їжа, а та або інша особливість годівниці стає тим подразником, який привертає бджіл.

Рис.7. Методика вироблення запізню вальних реакцій у курей: курці в клітці показують корм у мисці, а потім миску ставлять за ліву ширму на відстані 3м від клітки; після того, як клітку відкривають (через 2 хв.), курка біжить наліво до цієї

Ширми.

Цікавим є також метод відстрочених реакцій, широко вживаний в школі І. З. Беріташвілі. Суть цього методу полягає у тому, що у тварини виробляють умовний рефлекс (харчовий) на місце годування, а потім перевіряють збереження виробленого навику після певної затримки початку довільної рухової реакції на умовний сигнал (рис. 7). Наприклад, тварина одержувала харчове підкріплення в одній з розташованих на певній відстані годівниць. Сигналом до початку руху служило відкриття дверець клітки або інший умовний подразник.

Після зміцнення рефлексу на місце годування тварину поміщають в стартове відділення камери, але дверці відкривають тільки через різні інтервали часу або не дозволяють тварині зразу ж прямувати до годівниці після включення умовного сигналу. Подібна методика дозволяє вивчати процеси закріплення

тимчасових зв'язків, тобто пам'ять, у різних хребетних тварин (починаючи від риб і кінчаючи мавпами).

Пам'ять також вивчають на основі вироблення пасивних рефлексів уникнення після одноразового застосування больового подразника (І. М. Вінницький, Р. Ю. Ільюченок, 1973). Наприклад, якщо щура посадити в

камеру з електрифікованою підлогою з металевих лозин, де є невелика поличка на певній відстані від підлоги або безпечний відсік, і включити електричний струм (28...30 В), то тварина, врешті-решт, знаходить цей притулок. Якщо щура поміщати в це безпечне місце через різні проміжки часу (1... 7 діб), то наявність пасивного рефлексу уникнення протягом певного часу (3...5 хв.) свідчитиме про збереження пам'ятного сліду на больову ситуацію в робочому приміщенні.

Особливо слід сказати про методику вивчення природженої елементарної розсудливої діяльності тварин, об'єктивними параметрами якої є екстраполяційний рефлекс і маніпулювання емпіричною розмірністю фігур (Л. У. Крушинський).

Суть екстраполяційного рефлексу полягає в тому, що тварина вловлює, екстраполює напрямок,, по якому переміщається харчовий об'єкт, після того, як вона перестала його сприймати своїми органами рецепції. Для вивчення екстраполяційних рефлексів перед тваринами встановлюють ширму, в якій є щілина. За цією щілиною знаходяться дві годівниці — порожня і наповнена їжею). Після того, як тварину якийсь час годували через щілину в ширмі, її відводять убік, годівницю з їжею починають відсовувати від щілини уздовж ширми, а в протилежну сторону рухається порожня годівниця. Одночасне переміщення обох годівниць не дозволяє тварині здійснювати вибір напряму руху їжі, орієнтуючись по звуку. Годівниця з їжею, пересуваючись спочатку на очах у тварини, через 3...5 хв ховається за непрозорим клапаном, так що її подальший напрям пересування тварині не видно. Тварина на основі одержаної інформації повинна зробити альтернативний вибір і обійти ширму з тієї сторони, куди пересунувся корм. Напрям пересування корму в кожному подальшому досліді змінюється довільно.

Екстраполяційний рефлекс добре розвинений у мавп, дельфінів, вовків, лисиць, собак, диких щурів, воронових птахів і черепах. Погано розвинений цей рефлекс у кроликів, качок, хижих птахів; риби, безхвості амфібії, голуби і полівки нездатні правильно вибрати напрям переміщення харчового об'єкту за ширмою. Причому попереднє, спеціально направлене навчання не сприяє рішенню екстраполяційної задачі, тобто попередній досвід значення не має (Л. У. Крушинський).

У сірих щурів здібність до екстраполяції виявляється по-різному, залежно від ієрархічного положення особини в групі. Самці-субдомінанти з лабільною соціальною поведінкою володіють і найрозвиненішою здатністю до елементарної розсудливої діяльності, ніж домінанти і підлеглі особини (Н. Л. Крушинська і ін., 1980).

А як виявляється здібність до екстраполяції у дітей раннього віку? Виявилося, що в дослідах, з ширмою 2...3-річні діти по своїй здібності до екстраполяції стоять на нижчому рівні, ніж деякі дорослі тварини. Діти 2-х років не обходять ширму і навіть попереднє «натаскування» (рішення екстраполяційної задачі на моделі або макеті ширми типу «котячий будинок»

або при грі в «кішки-мишки») не підвищувало здібності до рішення екстраполяційної задачі (Л. У. Крушинський, 1977).

Методика вивчення здатності тварин до маніпулювання емпіричною розмірністю фігур заснована на тому, що з двох фігур, що пред'являються тварині для вибору — об'ємної і плоскої — тільки об'ємна може володіти властивістю вмісності, оскільки у плоскої фігури така властивість відсутня. При проведенні дослідів об'ємну приманку ховають в об'ємну фігуру за непрозорою ширмою, а після цього тварина у пошуках приманки повинна зробити вибір між об'ємною і плоскою фігурами. Розміри і форма фігур такі, що їх фронтальні проекції співпадають. Співвідношення товщини плоскої фігури і розміру в глибину об'ємної складає від 1:40 до 1:100. Отже, фігури, що зіставляються в парі, мають різну «просторовість», яка і характеризується терміном «емпірична розмірність».

Звичайно тварині пред'являють на вибір кожного разу нову пару об'ємних і плоских фігур, міняючи від пари до пари всі зорові ознаки предметів (колір, форму, розміри). Єдиною незмінною ознакою є відмінність в просторовості. Крім того, тварині дається тільки одне пред'явлення в день (досвід) і не більш три пред'явлення в тиждень. Попереднє ознайомлення з фігурами тільки зорове, тобто тварина не знає, що об'ємна фігура — порожниста.

Експеримент проводиться таким чином. Спочатку на очах у тварини, що знаходиться в центрі установки, між спеціальними платформами поміщається об'ємна приманка. Потім вона відгороджується від тварини непрозорим рухомим екраном, де приманку вкладають в об'ємну фігуру, яка встановлюється у вертикальному положенні на одну з демонстраційних платформ, а відповідна їй плоска фігура — на протилежну. Після цього екран забирається і обидві фігури одночасно розсовуються в протилежні сторони. При цьому за час переміщення до крайнього положення кожна платформа робить повний оборот навколо своєї осі, що дозволяє тварині під час досвіду одержати інформацію про просторовість фігур. Тварина може дістати вибрану фігуру тільки в крайньому положенні платформ. Експериментатор знаходиться в затемненій кабіні в повній зоровій ізоляції від тварини. Маніпулювання емпіричною розмірністю фігур добре розвинене у мавп і дельфінів і відсутнє у собак, кішок і щурів.