Обробка зорової інформації у нейронах сітківки

Нейрони сітківки включають чотири типи клітин: горизонтальні, біпо­лярні, амакринові і гангліозні. Фоторецепторні клітини за допомогою синаптичних контактів передають сигнали на біполярні клітини. У свою чер­гу, біполярні клітини через синапс, розташований на іншому їх полюсі, передають збудження на дендрити гангліонарних клітин. Горизонтальні клітини поєднують кілька біполярних клітин з фоторецепторами, а амакринові - кілька біполярних клітин з однією гангліонарною. Біполярні, го­ризонтальні й амакринові нейрони можуть проводити збудження пасивно, у вигляді РП, без виникнення потенціалу дії. Потенціал дії виникає лише в гангліонарних клітинах, відростки яких дають початок зоровому нерву.

У нейронах сітківки під ча^ передачі сигналів широко відбуваються процеси конвергенції і дивергенції. Біполярні клітини поєднують кілька фо­торецепторів, а кожна гангліонарна клітина на вході одержує імпульси від кількох біполярних клітин. У результаті відбувається конвергенція (сходження) зорових сигналів, провідне значення тут належить гальмівним клітинам - горизонтальним та амакриновим.

Ступінь дивергенції (розходження) залежить від величини дендритно­го дерева гангліонарної клітини і нейронів, що контактують з нею. У цент­ральній ямці і поблизу неї колбочки та палички через біполярні клітини контактують переважно з індивідуальними гангліонарними клітинами. Це забезпечує високу гостроту зору даного відділу сітківки. Чим далі до пери­ферії сітківки, тим вираженіший ступінь дивергенції гангліонарних клітин. На периферії до 300 паличок конвергує на одну гангліонарну клітину, що забезпечує в ній сумацію ЗПСП. У результаті під час розши­рення зіниці чутливість ока в сутінках підвищується за одночасного зни­ження гостроти зору. Сумарно в сітківці переважають процеси конвер­генції над дивергенцією, про що свідчить невідповідність кількості рецепторних клітин (125 млн) кількості аферентних нейронів гангліозних клітин (1 млн).

Механізм перетворення світлового сигналу на рівні рецепторних клітин полягає у наступному. У зв'язку з тим, що рецепторні клітини сітківки мають низький рівень мембранного потенціалу, в темряві через їхню пресинаптичну мембрану постійно виділяється деяка кількість трансмітера. Але цей трансмітер є гальмівним і не зумовлює деполяризації постсинаптичної мембрани, розташованої на біполярній клітині. Надход­ження кванта світла спричинює гіперполяризацію мембрани фоторецеп­тора, що знижує (або припиняє) виділення ним гальмівного трансмітера. За такої умови зниження гальмівного впливу на біполярну клітину приз­водить до посилення її спонтанної активності та активації гангліонарних клітин.

Передачу сигналів по нейронах сітківки можна описати за такою схемою: проходження квантів світла через товщу сітківки - поглинання квантів світла фоторецепторами - розвиток у них РП - зниження виділення гальмівного трансмітера - активація біполярних клітин - активація гангліонарних клітин - розвиток ПД у гангліонарних клітинах - передача збудження по аксонах гангліонарних клітин у складі зорового нерва в ЦНС.

Рецептивні поля гангліонарних клітин сітківки. Гангліонарні кліти­ни пов'язані з кількома рецепторними клітинами. Явища, що відбувають­ся у нейронах сітківки, конвергенція і дивергенція, складають основу утво­рення рецептивних полів гангліонарних клітин сітківки - це ділянка сітківки, у межах якої певний зоровий стимул під час дії на рецепторні клітини спричинює виникнення відповідних процесів в одній гангліонар-ній клітині.

У сітківці є кілька видів гангліонарних нейронів з антагоністичною ор­ганізацією їх рецептивних полів. Нейрони з оп-центром (вмикання) відповідають деполяризацією на освітлення центру РП, а це призводить до збільшення частоти ПД порівняно зі спонтанною. Водночас освітлення пе­риферії цих полів спричинює зменшення частоти імпульсації. За одночас­ного освітлення центру і периферії реакція центру переважає, хоча сумар­на відповідь стає більш низькою.

У нейронах з off-центром (вимикання) відбувається протилежне: адек­ватним їх стимулом є зменшення освітленості центру рецептивних полів або ж збільшення освітленості периферії.

Площа рецептивних полів непостійна, під впливом латерального галь­мування вона може трансформуватися. Так, у разі поліпшення освітле­ності предмета рецептивне поле зменшується. Функція горизонтальних та амакринових клітин саме і полягає в організації рецептивних полів гангліонарних клітин, розширенні або звуженні їх площі.