Классификация волокон наружных мышц глаза

Asmussen et al., [13], Spencer, Porter [229, 230], Porter et al. [190] создали довольно чет­кую классификацию мышечных волокон наруж­ных мышц глаза. В ней использованы морфо­логические (включая ультраструктурные) и гис­тохимические различия между мышечными во­локнами. При этом наиболее существенны раз­личия между волокнами, расположенными в «орбитальной» или «глазной» зонах. Именно эту классификацию мы и приводим подробно в табл. 2.8.5.

«Орбитальная» зона. В «орбитальной» зоне различают 2 типа волокон.

Волокна 1-го типа. В «орбитальной» зоне преобладают небольшого диаметра мышечные волокна (80%). Эти волокна обладают обиль­ной саркоплазматической сетью, развитой Т-системой. Миофибриллы располагаются стро­го организованным образом (fibrillenstruktur), и в них выявляются многочисленные собран­ные в группы митохондрии. Отдельные волокна окружены густой сетью капилляров.

При гистохимическом исследовании выявля­ется, что волокна 1-го типа богаты окислитель­ными ферментами, но при этом способны и к анаэробному обмену веществ. Наиболее близ­ки эти волокна к скелетным волокнам типа II.

Необходимо отметить, что состав изоформ миозина изменяется по длине волокна. Так, в средней части мышцы преобладает «быстрый» миозин, а в других участках мышцы обнаружи­ваются сразу несколько различных типов мио­зина. К таковым относятся миозин, характер­ный для волокон типа ПА скелетной мышцы, зародышевый миозин и миозин, определяемый только в наружной мышце глаза [114].

Тем не менее обнаруживаются и отличия от скелетных волокон типа НА. Волокна 1-го типа наружных мышц глаза характеризуются высо­кой степенью выносливости. Обладают они и уникальным, свойственным только им, миози­ном. Кроме того, каждое мышечное волокно иннервируется отдельным нервным окончани­ем, образующим сложные двигательные бляш­ки, буквально окружающие мышечные волокна. Насыщены эти волокна «спиральными» чувст­вительными окончаниями [211].

Волокна 2-го типа. В «орбитальной» зоне выявляются волокна 2-го типа, относящиеся к медленным волокнам. Характер сокращения волокна 2-го типа напоминает сокращение то­нических волокон земноводных.

Волокна 2-го типа составляют около 20% всех волокон «орбитальной» зоны. Они отли­чаются высокой активностью миозин-АТФ-азы в кислой среде и менее выраженной активно­стью в щелочной среде. В этих волокнах мио­фибриллы распределены неравномерно (feider-struktur) и напоминают быстрые волокна ске­летных мышц (тип ПС).

Хотя миофибриллы 2-го типа иннервируются многочисленными нервными волокнами, они способны к быстрым сокращениям в централь­ных участках мышцы и характеризуются низкой

Наружные мышцы г.хала

151

 

скоростью сокращения в дистальных отделах мышцы [114]. Это обеспечивается структурны­ми различиями, выявляемыми по длине мышцы.

«Глазная» зона. В «глазной» зоне суще­ствует три типа волокон. Все они относятся к быстрым волокнам и подобны скелетным во­локнам типа II.

Волокна 3-го типа. Мышечные волокна этого типа относятся к «красным» волокнам. Иннервируются они отдельным нервным волок­ном. Количество подобных волокон достигает 30% всех волокон «глазной» зоны.

Для волокон 3-го типа характерно проявле­ние высокой активности окислительных фер­ментов. Выражен также гликолитеческий об­мен. По этим характеристикам волокна 3-го типа можно отности к выносливым волокнам.

По всей длине волокна определяется только одна изоформа миозина, напоминающая миозин скелетного волокна типа ПА.

Волокна 4-го типа иннервируются отдель­ным нервным волокном и составляют до 25% волокон «глазного» слоя.

В соответствии с ультраструктурными ха­рактеристиками и активностью АТФ-азы эти во­локна относятся к быстрым волокнам. Миозин напоминает миозин скелетных волокон типа ИВ.

Волокна 4-го типа проявляют умеренную активность окислительно-восстановительных и аэробных ферментов. Саркоплазма волокон на­сыщена мелкими митохондриями.

Волокна 5-го типа иннервируются отдель­ным нервным волокном и составляют 30%> волокон «глазной» зоны наружных мышц. На­поминают они склетные волокна типа ИВ. Во­локна проявляют низкую активность окисли­тельных ферментов. При этом хорошо выра­жен анаэробный метаболизм. Активность мио-зин-АТФ-азы характерна для быстрых волокон. Между миофибриллами располагаются мелкие митохондрии.

Приведенные структурно-функциональные особенности этих волокон свидетельствуют о возможности их отнесения к быстрым волок­нам с невысокой выносливостью.

Волокна 6-го типа относятся к медленным и напоминают тонические волокна амфибий. Составляют они 10% волокон «глазной» зоны. Ультраструктурно выявлено, что они относятся к «Ге1с1ег5{гик1иг»-волокнам с очень большим диаметром миофибрилл. Волокна 6-го типа ин­нервируются многочисленными «гроздеподоб-ными» нервными окончаниями, равномерно рас­пределенными по всей длине мышцы.

Отличаются эти миофиламенты и наличием различных изоформ миозина. Для них характе­рен миозин, свойственный медленным волокнам (тип 1), а также альфа-миозин сердечной мыш­цы [187].

Существеное уточнение классификации мы­шечных волокон наружных мышц глаза, как уже можно было заметить, произошло в ре-

зультате применения иммунопктохимических методов, позволяющих определять различные изоформы миозина [23, 190, 215, 190].

На основании проведенных исследований вы­явлено десять изоформ тяжелого миозина. Каж­дая форма отличается сократимостью, а их син­тез контролируется различными генами [268]. Классификация мышечных волокон, основан­ная на наличии в них различных подтипов мио­зина Rowlerson [206], приведена в табл. 2.8.4. Мы кратко остановимся на ней.

Орбитальная» зона. Много волокон орби­тальной^ зоны содержат миозины зародышево­го типа. Соотношение зародышевого миозина снижается с возрастом, но он не исчезают пол­ностью [268]. Маленький диаметр и менее орга­низованную ультраструктуру этих волокон не­которые авторы связывают с незрелостью мио­фибрилл. Предполагают, что сохраняются не­зрелые миозины при пониженной нагрузке на наружные мышцы глаза [215].

Использование антител против миозинов медленных волокон позволяет выявить еще два других типа волокон — медленные и «тоничес­кие» волокна.

«Глазная» зона. Большая часть волокон на­ружной мышцы глаза содержит миозин, обнару­живаемый только в наружных мышцах глаза. Волокна отличаются активностью АТФ-азы, ха­рактерной для семейства быстрых миозинов. При этом перекрестной реакции с миозинами скелетной мышцы нет. Этот тип миозина преоб­ладает в «глазной» переходной зоне, а также об­наруживается в волокнах «орбитальной» зоны.

Другой тип волокон «глазной» зоны, вы­являемый особенностями изоформы миозина, относится к медленным волокнам («тоничес­кие» волокна замноводных). Тем не менее эти волокна иннервируются многочисленными нерв­ными волокнами, а гистохимически и ультра-стурктурно напоминают скелетные мышечные волокна 1-го типа.

Особенности двигательной