Лекция № 17
Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора
План
1. Формирование слухового анализатора.
2. Строение органа слуха.
3. Функциональная характеристика слухового анализатора.
Ключевые слова: слух, анализатор, структура, функция.
Формирование слухового анализатора
На стадии 3 недель у эмбриона намечается утолщение эктодермы, которая превращается в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из вестибуляторного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются полукружные каналы, а в 6,5 месяцев начинают созревать афферентные волокна, идущие от вестибуляторного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развивается улитка и спиральный ганглий. В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения. Слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни.
Центральные слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.
Звуки достаточно большой силы воспринимает плод в последние недели беременности (имеет место костное проведение звуковых волн). Новорожденный слышит. Он дифференцирует силу звука только около 12 дБ, в последующем дифференцируется громкостью в десятые доли децибела. В 31/2 мес. ребенок дифференцирует звуки, отличающиеся между собой на 17 тонов, а к 7 мес. – на 0,5 тона.
Слуховой анализатор включает три отдела:
· периферический (наружное, среднее, внутреннее ухо);
· средний (проводниковый отдел или слуховой нерв);
· центральный (корковый отдел, расположенный в височных долях больших полушарий).
Строение органа слуха
Восприятие звуковых сигналов и их анализ осуществляется деятельностью слухового анализатора. Воспринимающим отделом его является фонорецепторы в составе органа слуха. Проводниковым отделом является слуховой нерв в составе преддверно-улиткового нерва, отходящего от внутреннего уха. Корковый отдел слухового анализатора находится в коре височной доли коры больших полушарий.
Орган слуха (ухо) у человека парный. Каждое ухо представлено тремя отделами:
1. наружное ухо
2. среднее ухо
3. внутреннее ухо.
Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина – это эластический хрящ сложной формы, покрытый кожей. Ушная раковина у человека неподвижна и играет незначительную роль по сравнению с животными, у которых ее подвижность обеспечивает лучшую ориентировку по отношению к источнику звука. Наружный слуховой проход имеет длину 27-35 мм, диаметр 6-8 мм. Он проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка – это тонкая мембрана, которой заканчивается наружный слуховой проход, толщина ее около 0,1 мм. Она отделяет наружное ухо от среднего.
Среднее ухо помещается в особом углублении височной кости – барабанной полости. Оно представлено барабанной полостью объемом около 1 смз, в которой располагаются три слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко. Слуховые косточки очень маленькие, например, масса стремечка всего 2,5 мг. Полость среднего уха соединяется с полостью носоглотки слуховой (евстахиевой) трубой. Благодаря этой трубе давление на барабанную перепонку снаружи и изнутри уравновешено. Слуховые косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки на внутреннее ухо. Молоточек одним концом прилегает изнутри к барабанной перепонке, другим концом – к наковальне. Наковальня соединяется со стремечком, которое прилегает к поверхности овального окна внутреннего уха.
Внутреннее ухо имеет вид перепончатого лабиринта, который располагается в костном лабиринте височной кости. Оно представлено преддверием, тремя полукружными каналами и улиткой. Улитка относится к органу слуха, а полукружные каналы и преддверие являются органом равновесия. Между стенкой костного лабиринта и наружной поверхность перепончатого лабиринта находится жидкость – перилимфа. Улитка представляет собой тонкий конус длиной 3,5 см, закрученный спирально на 2,5 оборота. По всей длине конуса улитка разделена двумя тонкими мембранами на три канала: верхний – лестница преддверия, средний – улитковый проток, нижний – барабанная лестница. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой, улитковый проток заполнен эндолимфой. На основной мембране улитки, которая разделяет улитковый проток и барабанную лестницу, располагается звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган.
Рис. 1 Схема строения кортиева органа:
1. – основная пластинка; 2 – костная спиральная пластинка; 3 – спиральный канал; 4 – нервные волокна; S – столбовые клетки, образующие тоннель; (6) 7 – слуховые, или волосковые клетки; 8 – опорные клетки; 9 – покровная пластинка.
Кортиев орган состоит из 3-4 рядов рецепторных (волосковых) клеток, лежащих вдоль всей основной мембраны. Общее количество этих клеток в кортиевом органе до 25000. Каждая рецепторная клетка имеет от 30 до 120 тонких волосков – микроресничек. В состав кортиева органа входит покровная мембрана, которая нависает над волосковыми клетками по всей длине улиткового протока. Работа кортиева органа заключается в преобразовании колебаний перилимфы и эндолимфы в нервный импульс. Звуковые колебания, преданные со стремечка на жидкость, заполняющую улитку, заставляют колебаться основную мембрану, на которой находятся волосковые клетки. Они при этом своими микроресничками касаются покровной мембраны и приходят в состояние возбуждения, и в них возникает нервный импульс. От каждой волосковой клетки отходит чувствительный нейрит, а их совокупность образует общий слуховой нерв. Высокие звуки раздражают волосковые клетки, лежащие в нижних частях улитки, а высокие звуки – волосковые клетки вершины улитки.
Орган равновесия является частью внутреннего уха и вместе с улиткой заключен в костный лабиринт височной кости. Он представлен:
· преддверием внутреннего уха с двумя расширениями – овальным и округлым мешочками
· тремя полукружными каналами. Округлый и овальный мешочки и полукружные каналы заполнены жидкостью - эндолимфой.
Внутренняя поверхность мешочков образована слоем эпителиальных клеток, среди которых имеются чувствительные волосковые клетки с тонкими чувствительными выростами. Чувствительные отростки рецепторных клеток погружены в тонкий слой студенистой массы, в которой лежит большое количество очень мелких кристалликов углекислого кальция – статолитов. Любые изменения тела или головы в пространстве, вибрационные воздействия, ускорение или замедление прямолинейного движения вызывают перемещение статолитов. При этом статолиты раздражают определенные группы рецепторных клеток, в результате человек получает сигнал об изменении положения тела.
Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Участки полукружных каналов, обращенные к преддверию, имеют расширения – ампулы. На внутренней поверхности ампул также имеются рецепторные клетки с чувствительными волосками, и они также погружены в тонкий слой студенистой жидкости, лежащий по внутренней поверхности ампул. Рецепторные клетки ампул тонко реагируют на малейшие перемещения эндолимфы и студенистой жидкости полукружных каналов. Перемещения жидкости возникают в результате перемещения тела или головы: ускорения, замедления движения и вращательных движений. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой поворот головы или тела воспринимается вестибулярными рецепторами.
Таким образом, работа вестибулярного анализатора позволяет постоянно оценивать положение и движение тела в пространстве и в соответствии с этим рефлекторно изменять тонус скелетных мышц, в необходимом направлении менять положение головы и тела.
Рецепторы
В перепончатом лабиринте волокна преддверно-улиткового нерва оканчиваются в нейроэпителиальных волосковых клетках (рецепторах), находящихся в определенных местах. Пять рецепторов относятся к вестибулярному анализатору, из них три расположены в ампулах полукружных каналов и называются ампулярными гребешками, а два находятся в мешочках и носят название пятен. Один рецептор является слуховым, он располагается на основной мембране улитки и называется кортиевым (спиральным) органом. Во внутреннем ухе расположены рецепторы слухового и статокинетического анализаторов. Рецепторный (звуковоспринимающий) аппарат слухового анализатора находится в улитке и предоставлен волосковыми клетками спирального (кортиева) органа. Улитка и заключенный в ней рецепторный аппарат слухового анализатора называются кохлеарным аппаратом. Звуковые колебания, возникающие в воздухе, передаются через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек на вестибулярное окно лабиринта, вызывают волнообразные перемещения перилимфы, которые, распространяясь, передаются на спиральный орган. Рецепторный аппарат статокинетического анализатора, расположенный в полукружных каналах и мешочках преддверия, носит название вестибулярного аппарата.
