Количество молочной кислоты, образующейся за 24 ч 1 страница

В свою очередь фосфоглицериновый альдегид под влиянием фермента дегидрогеназы и кофермента ди-фосфопиридинового нуклеотида (ДПН) окисляется путем выделения водорода в двуфосфоглицериновую кислоту. При этом последовательно выделяется энергия, необходимая для образования из АДФ четырех частиц АТФ. Следовательно, добавляется две частицы АТФ. Выделившийся при окислении альдегида водород переносится с помощью ДПН на пировиноградную кислоту, превращая ее в молочную. Молочная кислота хорошо диссоциирует на ионы. Но имеющиеся в сперме буферные системы связывают их, и поэтому действие кислоты проявляется только при значительном ее накоплении. При этом происходит сначала снижение подвижности спермиев, а затем полное прекращение подвижности. Повышением температуры или подщелачиванием спермы можно восстановить подвижность половых клеток. Но чем выше кислотность спермы, тем выше должна быть температура для перевода спермиев в активное состояние. При рН 4,5 только повышением температуры нельзя вывести спермиев из анабиоза; необходимо одновременное увеличение температуры и подщелачивание среды. В результате длительного воздействия молочной кислоты спермин погибают.

При наличии кислорода в среде спермин могут использовать для дыхания часть лактатаиона молочной кислоты, образовавшейся в процессе гликолиза. Однако дыхание не может предотвратить накопление молочной кислоты даже при содержании в атмосфере чистого кислорода.

Скорость гликолиза в сперме может быть определена прямым количественным измерением поглощенного сахара или косвенным путем – по образованию конечных кислых продуктов посредством учета количества углекислого газа. Чаще используется первый путь, т. е. определение индекса фруктолиза, предложенного Т. Манном (1948). Индекс фруктолиза – это количество фруктозы (в мг), использованной 1 млрд. спермиев в течение 1 ч инкубации при 37°С в условиях, близких к анаэробным. Сперма хорошего качества имеет индекс фруктолиза 1,4-2 мг на 109 спермиев в час.

Дыхание является важным биохимическим процессом, обеспечивающим спермиев необходимой энергией Для их движения. Дыхание характерно для спермы всех сельскохозяйственных животных, но для спермиев хряка и жеребца – это основной энергетический процесс. Дыхание описывается следующим уравнением: сахар (С₆Н₁₂0₆) + кислород (60₂) —» двуокись углерода (6С0₂) + вода (6Н₂О) + энергия (670 ккал).

Дыхание может происходить только в верхнем слое спермы, куда проникает кислород. В сперму барана кислород проникает на глубину до 1,5 мм, в сперму жеребца – до 10 мм. Повышение температуры на 10°С усиливает интенсивность дыхания в 2-2,5 раза; при температуре, близкой к 0°С, дыхание проявляется очень слабо. Изменение реакции среды в сторону щелочности усиливает этот процесс, понижение рН – тормозит его.

Процесс дыхания состоит из ряда последовательных реакций. Протекают они с участием ферментов, усваивающих кислород из воздуха, таких, как флавопротеины и железосодержащие цитохромы. Как и при гликолизе, вначале идет распад фруктозы, но заканчивается он образованием уксусной кислоты, а не молочной. Проникая внутрь митохондрий, уксусная кислота вступает в реакцию с имеющейся там щавелево-уксусной кислотой с образованием лимонной кислоты.

Лимонная кислота - важнейший продукт трикарбонового цикла (цикла Кребса). Под влиянием фермента аконитазы она превращается в изо лимонную. Изолимонная кислота теряет молекулу водорода (дегидрируется) и превращается в щавелево-янтарную. Отщепившийся водород при помощи окислительно-восстановительных ферментов переносится к кислороду. Образуется молекула воды - один из конечных продуктов аэробного распада углевода.

Щавелево-янтарная кислота подвергается декарбоксилированию. Образуется молекула углекислого газа -второго конечного продукта окислительного распада. Затем идет последовательное разложение и образование щавелево-янтарной, кетоглютаровой, янтарной, фумаровой, яблочной и, наконец, щавелево-уксусной кислоты. При многократном окислении и превращении кислоты каждый раз образуется три молекулы АТФ. В итоге из одной молекулы фруктозы может образоваться до 38 частиц АТФ.

В процессе дыхания помимо глюкозы и фруктозы могут быть использованы соли пировиноградной, молочной, щавелево-уксусной, лимонной и других кислот. Кроме того, возможно использование и жиров. При окислении их жирные кислоты постепенно отщепляют от себя молекулы уксусной кислоты, которые включаются в цикл Кребса. Содержащийся в сперме сорбит может окислиться во фруктозу и затем использоваться в энергетическом процессе.

При дыхании в атмосфере чистого кислорода может образоваться перекись водорода. Этот продукт вреден для спермиев. Каталаза разлагает перекись водорода, при этом сперма обогащается кислородом.

Интенсивность дыхания в сперме определяется путем учета потребленного кислорода в микрореспирометрах или выделенного углекислого газа в манометрах типа Варбурга и Баркрофта и косвенным путем – по скорости обесцвечивания метиленовой сини.

ПОЛОВОЙ АКТ У ЖИВОТНЫХ ПОЛОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ САМЦОВ И САМОК

Для воспроизведения нового живого существа у млекопитающих необходимо, чтобы спермий и яйцеклетка встретились в половых органах самки. В естественных условиях встреча их происходит в результате полового акта – коитуса. Половой акт – это комплекс условных и безусловных половых рефлексов, обеспечивающих выделение спермы из половых органов самца и введение ее в половые пути самки. Для осуществления полового акта необходим контакт самца с самкой (т.е. спаривание). Такой контакт достигается за счет локомоторного полового рефлекса (рефлекса преследования). Этот рефлекс выражен у самцов всех животных. Он представляет собой общую двигательную реакцию животного, не связанную непосредственно с половой системой. Иногда рефлекс преследования бывает хорошо выражен у самца, у которого не могут осуществляться другие половые рефлексы. Стимулирует проявление этого рефлекса обонятельное, слуховое и зрительное восприятие. Обоняние сильно развито у кобеля, козла, барана. Посредством обоняния баран легко находит овцу в охоте, даже если она находится в большой отаре. У собак при повреждении обонятельного аппарата рефлекс преследования не проявляется. У быков для стимулирования локомоторного рефлекса помимо обоняния большую роль играет зрение. Этот рефлекс у них хорошо выражен при вольной случке. В стаде бык нередко подолгу может преследовать одну и ту же корову.

У самок рефлекс преследования обычно проявляется в пассивной форме, т. е. они не препятствуют контакту с самцом. Однако у свиней, коз, овец, коров бывает и активный рефлекс движения к самцу. Нередко овцы в охоте группой ходят за бараном. При попытке удаления барана из стада овцы активно следуют за ним.

У большинства сельскохозяйственных животных после спаривания половые рефлексы протекают в такой последовательности: рефлекс эрекции, обнимательный, совокупительный и эякуляции. Все они взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Рефлекс эрекции заключается в сильном наполнении кровью (у птиц – лимфой) пещеристого тела полового члена самца и приобретении упругости, что обеспечивает возможность введения его во влагалище. Проявление этого рефлекса происходит в результате восприятия раздражителей, действующих на органы слуха, обоняния, зрения. Раздражение через кору головного мозга передается к центру эрекции, который расположен в крестцовой части спинного мозга. Из центра эрекции импульсы направляются к половым органам, вызывая соответствующую сосудистую и мышечную реакцию. Во время эрекции через сосуды полового члена протекает крови гораздо большее, чем в норме; кровяное давление в артерии полового члена повышается. Это приводит к сдавливанию глубоко расположенных вен и задержке оттока крови. Эрекция наступает постепенно. Вначале набухает пещеристое тело пениса, затем уже после начала совокупления – пещеристое тело головки.

У самок рефлекс эрекции проявляется активной гиперемией половых органов, набуханием пещеристых тел клитора и преддверия влагалища. Это вызывает зияние половой щели и облегчает коитус. Хорошо выражен рефлекс эрекции у сук. У них во время коитуса набухают пещеристые образования - луковицы преддверия.

Обнимательный рефлекс заключается во вскакивании самца на самку (самца или чучело) и обхватывании ее боков передними конечностями (садка, покрытие). Хорошо выражен этот рефлекс у жеребцов и хряков, слабее у быков и баранов. У самок обнимательный рефлекс проявляется или непротивлением коитусу, или вспрыгиванием на других самок или самца. Способность к садкам особенно проявляется у коров и свиней.

После садки на самку производитель делает искательные движения пенисом. Они продолжаются до тех пор, пока головка пениса подвергается действию более холодного окружающего воздуха и не коснется преддверия влагалища. Затем следуют энергичные совокупительные движения. В зависимости от вида животных совокупительный рефлекс состоит из одного или нескольких толкательных движений производителя, способствующих раздражению полового члена и обусловливающих эякуляцию.

У самок совокупительный рефлекс сводится к комплексу движений мышц туловища и половых органов, опусканию крупа, раскидыванию тазовых конечностей, поднятию хвоста.

Рефлекс эякуляции (эякуляция, семяизвержение) – выделение спермиев и секретов придаточных половых желез из половой системы самца. Эякуляция является следствием серии мышечных сокращений, начинающихся в семявыносящих канальцах и продолжающихся в придатке семенника, спермиопроводе, пузырьковидных, предстательной и луковичных железах. Конечное выделение спермы происходит в результате ритмичных сокращений мышц пениса и уретры. Сокращения происходят в виде последовательных волн, выбрасывающих сперму из наружного отверстия уретры. Стимулируют проявление этого рефлекса раздражения нервных окончании головки полового члена. Возникающие здесь импульсы передаются по внутреннему срамному нерву в пояснично-крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр эякуляции. Эфферентные импульсы, вызывающие выделение спермы, возвращаются по нервам, вызывающим эрекцию, к подчревному сплетению и отсюда – к мышцам. Импульсы, вызывающие сокращения мышц уретры и эякуляцию, являются парасимпатическими и передаются через внутренний срамной нерв.

Эякуляция контролируется корой головного мозга; сопровождается она общим нервным возбуждением – оргазмом.

У самок рефлекс эякуляции заключается в выведении секрета вестибулярных желез, в судорожном сокращении мышц матки и шейки, выталкивающем имеющуюся в цервикальном канале слизь.

Эффективность отдельных сенсорных раздражителей, обусловливающих проявление половых рефлексов, зависит от фазы полового поведения. Но каждый орган получает специфические сигналы. Одни из них наиболее важны, другие – не так значимы. Например, для возникновения эрекции важны сигналы, действующие на органы слуха, зрения и обоняния; для проявления обнимательного рефлекса – тактильные и зрительные раздражители; для совокупления – тактильные; для эякуляции – импульсы из головки полового члена. Но все раздражители обладают кумулятивным воздействием. При отсутствии одного из специфических сигналов цепь поведенческих реакций может быть обусловлена полностью или частично другими раздражителями.

Следует отметить, что в процессе жизни животного на безусловные половые рефлексы наслаивается много условных. Так, у жеребцов, которых уже использовали для осеменения кобыл, надевание уздечки и привод их к месту случки вызывает возбуждение и эрекцию, хотя они еще и не видят кобылы в охоте. У молодых бычков обнимательный рефлекс легко проявляется при контакте с самкой или другим самцом, а у быков, использованных для случки, – только на самку в охоте. Все это необходимо учитывать при проведении осеменения животных.

Для возникновения полового возбуждения у быка важную роль играет зрительное восприятие. Восприятие быком темного контура на светлом фоне оказывает такое же раздражение, как и вид крупа коровы. Вот почему быки охотно делают садку на другого быка или чучело. Эрекция полового члена начинает проявляться при контакте с самкой, другим быком или чучелом. В отверстии препуция показывается головка пениса, из уретры выбрызгивается водянистая жидкость или она стекает с головки пениса.

Во время предварительной игры многие быки обнюхивают половые органы коровы, трутся головой об ее зад. Непосредственно перед вспрыгиванием производитель часто делает резкое движение головой над задней частью тела коровы. Молодые быки могут вспрыгивать раньше, чем наступит полная эрекция. В этом случае их необходимо несколько придержать, иначе эякулят окажется низкого качества. После нескольких поисковых движений пениса и попадания во влагалище бык делает энергичный толчок, во время которого происходит эякуляция. Для возникновения совокупительного рефлекса большую роль играют тепловые и осязательные импульсы. Сперма из половых путей выбрасывается мгновенно, при этом происходит почти полное смешивание компонентов из всех желез. У быков практически невозможно получение спермы по частям, как это можно сделать у хряка и кобеля. Очень быстрая эякуляция связана с тем, что уже в момент полового возбуждения и эрекции спермин из канала придатка семенника достигают ампул спермиопроводов и оттуда быстро выталкиваются сокращением мышц вместе с секретами придаточных половых желез.

У коз и овец половой акт протекает в основном так же, как и у крупного рогатого скота. Баран после спаривания с самкой нередко стоит некоторое время, ожидая эрекции. Затем следует садка и после нескольких поисковых движений пенисом – совокупительный толчок, во время которого происходит эякуляция.

Стимулы, вызывающие половую активность хряка, исходят от самки. Хряк находит маток в стадии эструса скорее по их поведению, чем по таким пассивно издаваемым сигналам, как запах или звуки. При приближении к матке хряк часто мочится, делает жевательные движения челюстями, при этом в ротовой полости у него появляется пена. В ней содержится стероидное вещество, стимулирующее проявление половых рефлексов у самки.

Общение с самкой начинается обычно с контакта нос к носу или нос - наружные половые органы. Если самка останавливается, самец касается носом ее боков, трется о них, обнюхивает область ануса и наружных половых органов или голову, затем делает попытку вспрыгнуть на нее. Если же самка уклоняется от садки самца или убегает от него, хряк догоняет ее и опять начинает тереться носом о бока, обнюхивать наружные половые органы или становится в позу голова к голове. В это время могут наблюдаться притворные драки: хряк ходит вокруг свиньи, пытается слегка укусить ее за уши, иногда сильным толчком подбрасывает зад свиньи. Однако преследование и притворные драки наблюдаются не часто.

Следует отметить, что при контакте с любой самкой хряк проявляет реакции ухаживания. Но если самка находится в стадии эструса, то продолжительность обнюхивания, трения носом и число вспрыгиваний уменьшается, так как у нее быстро проявляется состояние неподвижности. Самка в анэструсе убегает от хряка после его попытки к садке, обнюхивания и трения носом, очевидно, для того, чтобы ориентировать его реакцию. И путем неудачных попыток ухаживания в период контакта с такой самкой хряк распознает ее отрицательную половую реакцию.

Рефлексы эрекции и вспрыгивания возникают у хряка легче, чем у других домашних животных. Хряк делает садку немедленно, если самка находится в стадии эструса. Средний период до садки составляет 40-45 с. При виде чучела свиноматки хряки, особенно молодые, также реагируют очень быстро и сразу вспрыгивают на него. Это связано с тем, что половая реакция хряков обусловливается, главным образом, визуальными и тактильными сигналами, причем основными раздражителями являются общий вид самки и ее неподвижность. Другая - визуальная, обонятельная и звуковая информация, получаемая хряком от самки в охоте, не играет большой роли.

Иногда хряк вспрыгивает на матку (чучело) сбоку или со стороны головы.

После вспрыгивания на самку хряк долго производит поисковые движения пенисом, при этом он много раз вращательным движением вводит половой член во влагалище и выводит его обратно. После таких глубоких поисковых движений пенис остается во влагалище, но его дистальная часть продолжает вращаться. При этом он все глубже и глубже вводится в половые пути, пока головка его не проникнет в канал шейки матки. Возникающее раздражение от давления на головку пениса вызывает рефлекс эякуляции.

Таким образом, совокупление у свиней происходит в форме фрикционного коитуса; длится в среднем около 10 мин. Эякуляция продолжительная – 7-8 мин.

Эякулят хряка состоит из трех фракций. Вначале выделяется слабоокрашенная мочой вязкая жидкость с очень малым количеством спермиев. Затем выделяется фракция молочно-белого цвета, богатая половыми клетками. Последняя фракция представляет собой водянистый секрет, в котором содержатся студенистые сгустки, напоминающие зерна каши, сваренной из крупы саго. Из этой фракции формируется желатинообразная масса, которая в виде пробки заполняет канал шейки матки и препятствует вытеканию спермы.

Половой акт начинается с так называемой предварительной игры. В момент, когда жеребец слышит или видит кобылу, у него проявляется рефлекс эрекции. Половой член выдвигается из препуция и постепенно наполняется кровью; при этом зрительные стимулы играют важнейшую роль. Сначала жеребец приближается к голове кобылы, захватывает зубами складки кожи на ее шее, в паху, в области скакательных суставов, обнюхивает половые органы, которые во время течки имеют специфический запах, возбуждающий самцов. При обнюхивании жеребец, как правило, приподнимает голову и своеобразно загибает верхнюю губу к ноздрям. Состояние эрекции усиливается, половой член приподнимается к брюху, после чего жеребец делает садку на кобылу. Горячие чистокровные производители готовы к садке уже при наложении уздечки и после подвода к кобыле немедленно вспрыгивают на нее. Флегматичные жеребцы тяжелых пород могут значительное время оставаться возле кобылы. Если обнимательный рефлекс проявляется до наступления полной эрекции, то жеребца следует некоторое время удержать. Это приведет к усилению состояния возбуждения и эрекции.

После вскакивания жеребца кобыла искривляет спину и опускает зад. Когда головка пениса попадет во влагалище, жеребец делает несколько толчкообразных движений пенисом вперед и назад. Во время этих движений он переступает с ноги на ногу. Через 5-10 с или более начинается эякуляция. Распознается она по ритмичным движениям хвоста. Совокупительные движения прекращаются. Иногда жеребец стонет.

Весь половой акт длится несколько минут. После завершения эякуляции жеребец медленно "сползает" с кобылы.

При проведении случки следует учитывать, что у лошадей индивидуальная предрасположенность играет более значительную роль, чем у других животных. Необычная масть кобылы, присутствие людей, шум и другие факторы могут отрицательно влиять на течение коитуса. Поэтому для случки нужно выбирать тихое, лучше - крытое место. Предварительно хвост кобылы забинтовывают марлевым или резиновым бинтом, чтобы волос не попал в половые пути, после садки производителя хвост отводят в сторону. При необходимости конюх должен помочь жеребцу направить половой член во влагалище, чтобы не допустить попадания его в прямую кишку.

На протяжении всего полового цикла самцы находятся вблизи самки, следуют за ней. Но в стадии проэструса самка атакует самца при попытке сделать садку на нее. Перед окончанием проэструса поведение суки резко изменяется. Она начинает проявлять реакции ухаживания за самцом, а с началом эструса уже может принимать позу для спаривания. При этом хвост несколько приподнят или отведен в сторону. После вскакивания самца следует совокупительный рефлекс. Он проявляется сильными толчкообразными движениями задней части, после которых пещеристое тело полового члена сильно набухает, а суживатель половой щели суки сокращается; формируется копуляторная связь. Богатая спермиями фракция спермы выделяется в течение 80 с. Этим заканчивается первая стадия коитуса. В течение второй стадии самец опускается с самки, но связь остается и он поворачивается в противоположную сторону. Изменение позиции самца приводит к повороту пениса на 180°. Эфферентные вены сдавливаются, что обусловливает сильное увеличение пениса. Копуляторная связь сохраняется в течение 15-25 мин. В это время выделяется до 30 мл свободной от спермиев эякуляторной жидкости, которая попадает из влагалища в матку и быстро проталкивает богатую спермиями фракцию по направлению к яйцепроводам. Плодотворным может быть коитус и без второй стадии.

У свиней, сук и кобыл во время полового акта сперма попадает в матку (маточный тип естественного осеменения). У самцов этих животных объем эякулята большой, концентрация спермиев в сперме - низкая. Сначала выделяется секрет придаточных половых желез, затем - смесь спермиев с большим количеством секрета и в конце - почти свободная от половых клеток эякуляторная жидкость.

У свиней влагалище узкое и половой член самца с заостренной винтообразной головкой входит глубоко в канал шейки матки. Сперма извергается постепенно непосредственно в матку. Через 10-20 мин после начала коитуса она находится у верхушек рогов матки и вскоре спермин обнаруживаются уже в яйцепроводах.

У сук богатая спермиями фракция еще в период выделения ее самцом из влагалища попадает в рога матки и через 0,5 мин забрасывается в верхушки рогов ритмическими сокращениями их стенок.

У кобыл во время коитуса происходит уменьшение свода влагалища, стенки его напрягаются и плотно обхватывают головку пениса, которая увеличивается в 4 раза, приобретает грибовидную форму и к концу коитуса закупоривает переднюю часть влагалища. Выступающая часть уретры размещается в расширенном устье шейки матки, и значительная часть спермы сильной струей вводится в канал шейки матки. Сокращенные во время оргазма стенки матки и ее рогов начинают расслабляться и засасывают сперму. Способствует перемещения спермы и то, что отодвинутая вперед половым членом матка возвращается в исходное положение. Опыты с введением взвеси угля в шейку матки до начала коитуса показали, что уже через 10-15 мин сперма с углем находится в конце рога матки, на стороне которого в яичнике овулирует фолликул. Большое физиологическое значение имеет и высокая концентрация простагландина Е2 в сперме жеребца (24,1 мг/мл, тогда как у хряка только 0,27-1,1 мг/мл). Считается, что этот простагландин способствует сокращению гладкой мускулатуры половых путей самок.

У овец, коз и коров сперма вводится в переднюю часть влагалища и скапливается в складках шейки матки и в углублении влагалища под выступающей частью шейки (влагалищный тип естественного осеменения). Объем эякулята у самцов этих видов животных небольшой, концентрация спермиев в сперме высокая; эякуляция происходит очень быстро, и половые клетки выделяются одновременно с секретами придаточных половых желез.

У коров во время половой охоты влагалищная часть шейки матки сильно увеличивается, продольные складки слизистой оболочки углубляются. При коитусе половой член быка вводится вверх во влагалище и выделяемая сперма заполняет складки шейки и стекает в нижний свод влагалища. Из складок шейки матки сперма попадает в цервикальный канал.

У овец и коз сперма также попадает в переднюю часть влагалища, причем ввиду наличия у самцов длинного отростка мочеполового канала и списывания им кругового движения, эякулят распределяется вокруг отверстия шейки матки. Ампутация отростка может снижать оплодотворяемость самок.

Передвижение спермиев в половых путях самок жвачных происходит почти так же быстро, как и у животных с маточным типом естественного осеменения.

В механизме передвижения половых клеток важную роль играет мышечная активность матки и ее всасывающая функция, а также капиллярная функция цервикального канала, отрицательное внутрибрюшное давление, движение ресничек эпителия яйцепроводов, специфические свойства цервикального секрета, собственная подвижность спермиев и способность их к реотаксису. Но главным из этих факторов у всех видов является сократительная функция матки и яйцепроводов.

В выяснении механизма передвижения спермиев в половых путях коров большую роль сыграли исследования А.В.Бесхлебного, Д.Хэммонда, Н.Л.ВанДе-марка, А.Н.Меллера и других ученых.

А.В.Бесхлебнов в 1938 г. сообщил, что после искусственного осеменения коров введенные в передний участок влагалища спермин появлялись в матке через 40 мин и достигали верхней трети яйцепроводов через 100 мин; мертвые половые клетки, введенные в шейку матки, также были обнаружены в яйцепроводах.

Н.Л.ВанДемарк и А.Н.Меллер, усовершенствовав методику изучения передвижения спермиев, показали, что после введения спермы в канал шейки матки спермии достигали яйцепроводов за 2,5 мин у коров во время охоты и за 5 мин – у животных на 4-8-й день цикла; мертвые спермин оказывались в верхних участках яйцепроводов через 4,3 мин.

Если принять во внимание, что длина выпрямленного полового тракта у взрослых коров равна в среднем 65 см, у телок – 53 см, а скорость собственного движения спермиев составляет 2-7,5 мм/мин, то становится очевидным, что половым клеткам потребовалось бы больше времени, чтобы достигнуть яйцепроводов, если бы они передвигались за счет собственных движений. Их передвижение осуществляется в основном за счет сокращений матки, которые стимулируются гормоном окситоцином. Наблюдениями Д.Хэммонда и других ученых было доказано, что этот гормон выделяется у кобыл и коров во время случки. Это - основной гормон, вызывающий и выделение молока. Вот почему у многих лактирующих животных в этот момент из вымени вытекает молоко.

Стимулируя сокращения матки и других участков половых путей, окситоцин способствует быстрому переносу спермиев из шейки матки в яйцепроводы. Это достигается в результате последовательных сокращений и расслаблений матки, уменьшения и увеличения ее полости и засасывания спермы в верхушки рогов матки и затем – в яйцепроводы. Благоприятствует этому внутрибрюшное отрицательное давление и капиллярность канала яйцепроводов. Собственная подвижность спермиев имеет значение только при движении в шейке матки и в месте соединения матки с яйцепроводом, и при проникновении через оболочки яйцеклетки в процессе оплодотворения.

Так как окситоцин выделяется и перед доением животного, то это послужило основанием рекомендовать осеменять коров до доения. По общепринятому мнению, выделившийся во время дойки гормон может усилить сокращения матки и это обеспечит быстрый перенос спермиев в яйцепроводы, а следовательно, и более высокую оплодотворяемость. Однако и различные манипуляции с воспроизводительным трактом (массаж вульвы и анального отверстия, вдувание воздуха во влагалище и др.) в присутствие быка, обнюхивание, холостые прыжки и садка с последующей копуляцией и эякуляцией, а также искусственное осеменение приводят к повышению сократительной функции матки. Поэтому эффективность задержки доения как одного из дополнительных стимулов выделения окситоцина может оказаться не такой уж и высокой.

Данные в отношении передвижения спермиев в половых путях овец противоречивы. Наиболее краткое время, когда они обнаруживались в верхних участках яйцепроводов, составляет 8-15 мин. Период охоты и стадия полового цикла могут значительно влиять на скорость передвижения половых клеток. Быстрее достигают яйцепроводов спермин тогда, когда осеменение производится в конце охоты, и медленнее – при раннем осеменении. А.И.Лопырин считает, что у овец поступление спермиев в яйцепроводы регулируется сфинктером, расположенным в месте впадения яйцепровода в рог матки. Расслабление сфинктера происходит за 15-20 ч до наступления овуляции. Вот почему при более позднем осеменении спермин быстрее достигают яйцепроводов.

Несмотря на то что часть спермиев, введенных во влагалище или шейку матки, быстро продвигается к яйцепроводам, попадает сюда их небольшое число. В яйцепроводе овцы поблизости места оплодотворения обнаруживается несколько сотен клеток, в перешейке (истмической части яйцепровода) - около 4 тыс., всего в яйцепроводе их - до 6 тыс. У коров лишь немногие спермин оказываются в яйцепроводах, несколько больше - в верхушках рогов матки, а основная масса их остается в месте введения.

Продолжительность жизни спермиев в различных участках половых путей самок различна. У овец в шейке матки спермин сохраняют жизнеспособность максимум в течение 56 ч. Обычно же способность их к оплодотворению сохраняется 26-27 ч. Во влагалище спермин погибают уже через 6 ч. Недолго они живут и во влагалище коров – 1-6 ч. В матке коров продолжительность жизни спермиев более длительная, максимально оплодотворяющая способность их может сохраняться в течение 24-51 ч, подвижность – до 3 сут. Но в большинстве случаев спермин выживают не более 24 ч, причем спустя 15 ч после введения в половые пути самки резко увеличивается число поврежденных половых клеток. При наличии воспалительных процессов в половых органах продолжительность жизни спермиев сокращается.

В матке свиней живые спермин обнаруживаются через 24-48 ч, иногда даже через 70-72 ч после покрытия. При использовании для искусственного осеменения сохраняемой спермы выживаемость спермиев сокращается до 12-14 ч.

У кобыл во влагалище спермии сохраняют жизнеспособность не более 5 ч, в матке значительно дольше -иногда 72-120 ч.

Продолжительность жизни сперматозоидов необходимо учитывать при выборе сроков осеменения самок. Предпочтительнее, если осеменение близко по времени к овуляции, но не совпадает с ней. Коров или телок необходимо осеменять не позднее чем за 6-8 ч до овуляции. За это время сперматозоиды приобретают готовность к оплодотворению. Процесс подготовки (капацитации) длится от 3 (у хряка) до 8 ч (у быка).

В механизме капацитации главным является активация ферментных систем сперматозоида, которые содержатся в акросоме и играют важную роль в оплодотворении. Одна группа ферментов (гиалуронидаза и др.) разъединяет клетки лучистого венца, другая (а-, (3- и у-акрозин) – обеспечивает прохождение сперматозоидов через прозрачную оболочку. Высвобождение этих ферментов важно для начала оплодотворения, но в момент эякуляции активность их подавляется секретами придаточных половых желез. Таким образом предупреждается немедленная акросомная реакция и расходование ферментов.

Капацитация представляет процесс внутриклеточных изменений, происходящих в сперматозоидах. Этот процесс необходим для акросомной реакции и начала оплодотворения. Протекает он в матке, а затем в яйцепроводах. Эстрогены стимулируют, а прогестерон тормозит капацитацию. Плазма спермы подавляет оплодотворяющую способность капацитированных сперматозоидов (декапацитация). В процессе капацитации резко увеличивается подвижность сперматозоидов и отмечается вхождение в них ионов кальция. Происходит это после присоединения к сперматозоидам высокомолекулярных полисахаридов (глюкозаминоглюкансов). Эти вещества находятся в репродуктивном тракте самок. Основными из них являются гепарин, гиалуроновая кислота и др. Наивысшая концентрация их обнаруживается в шейке матки, более низкая в матке и яйцепроводах. В период эструса концентрация их выше, чем в стадии диэструса. Сперматозоиды высокоплодовитых быков обладают более высокой связывающей способностью по отношению к этим веществам, чем сперматозоиды низкоплодовитых быков.

Присоединение к сперматозоидам полисахаридов повышает их чувствительность к ионам кальция. После вхождения кальция начинается акросомная реакция. Наружная мембрана акросомы сливается с плазматической мембраной сперматозоида. Формируется пузырек, в котором накапливаются ферменты, необходимые для проникновения сперматозоидов через оболочки яйцеклетки. При прохождении сперматозоидов через оболочки акросома теряется и на них остается только внутренняя ее мембрана.

Введенные в половые пути излишние сперматозоиды после гибели разрушаются и поглощаются лейкоцитами. Как любой чужеродный белок, они могут служить антигеном и вызывать выработку соответствующих антител. Болгарским ученым К.Братановым было установлено, что при осеменении коров с повреждениями слизистой оболочки матки (незавершенная инволюция, эндометриты) погибшие сперматозоиды всасываются и вызывают образование спермоагглютининов. Осеменение оказывается неплодотворным. Это обусловлено тем, что спермоагглютинины блокируют ферментные системы акросомы и препятствуют оплодотворению. При осеменении в следующий половой цикл под влиянием образовавшихся ранее антител сперматозоиды агглютинируются, рассасываются, тем самым способствуя увеличению количества антител. При этом шансы на оплодотворение с каждым последующим осеменением уменьшаются, так как сильно возрастает титр антител. При осеменении животных со здоровой слизистой оболочкой увеличения титра антител не происходит и коровы сохраняют хорошие шансы на оплодотворение даже в случае повторного осеменения.

При разведении животных применяются два способа осеменения: естественное и искусственное. На фермах крупного рогатого скота практикуется преимущественно искусственное осеменение. В свиноводстве, овцеводстве и особенно в коневодстве наряду с искусственным осеменением довольно широко используется и естественное.

Случка (спаривание) домашних животных независимо от способа ее проведения организуется и в большей или меньшей мере контролируется человеком. Контроль осуществляется за подбором пар, половой нагрузкой производителей, течением коитуса. Учитываются и видовые особенности поведения животных.

Самки в охоте не только допускают совокупление, но при благоприятных обстоятельствах инициируют его.

Кобыла при приближении жеребца охотно допускает его прикосновение, поворачивается к нему задом, выдвигает тазовые конечности и расставляет их шире, искривляет спину, опускает зад и приподнимает хвост. Молодые кобылы, несмотря на очевидные признаки половой охоты, из-за страха перед непривычными и нередко грубыми действиями жеребца могут препятствовать садке и бить задними конечностями. В таких случаях целесообразно надевать случную шлею, приподнять одну переднюю конечность или наложить на верхнюю губу закрутку, которую снимают, когда жеребец вспрыгнет на кобылу. Кобылы должны быть раскованы на задние ноги. Наружные половые органы их перед коитусом обмывают теплой водой.

Корова при случке ведет себя спокойно, терпеливо и только интактные телки проявляют некоторую пугливость. Поэтому достаточно удерживать их на веревке или привязать к коновязи, а хвост отвести в сторону.

У свиней в охоте состояние неподвижности проявляется сильно и какой-то фиксации их во время случки не требуется.

При случке самке в общем выпадает пассивная роль и ее спокойное поведение содействует нормальному протеканию половых рефлексов. В момент совокупительных движений в результате прикосновения полового члена происходит эрекция клитора и повышается чувствительность к раздражению, что вызывает у самки развитие половых ощущений. Раздражение мышечных элементов полового канала способствует раскрытию устья шейки матки, повышается ее сократительная функция. В момент сокращений матка приближается к влагалищу, как бы вдавливается в его полость, а при расслаблениях – смещается вперед. При сильном раздражении маточные сокращения и потуги животного продолжаются и после коитуса и это может обусловить вытекание спермы. Для предотвращения этого делают проводку коров и кобыл, чтобы они успокоились. У коров на спине над позвоночником рекомендуется захватить кожу в складку и оттянуть ее.

Для случки нужно выбрать тихое и лучше - крытое место, чтобы не беспокоить производителя. Для устойчивости его конечностей в момент садки пол помещения должен быть не гладким. При наличии значительной разницы в росте пары, место, где размещается самка, должно быть углублено или приподнято. Большой разницы в росте следует избегать особенно тогда, когда самец слишком тяжел и может нанести повреждения самке. Это наиболее вероятно у крупного рогатого скота. При этом могут наблюдаться переломы костей таза. У некоторых коров как врожденная аномалия или в результате ранений и последующих рубцовых стягиваний вульва расположена не вертикально, а почти горизонтально под хвостом, вследствие чего затруднено попадание пениса в половой канал. Чтобы предупредить контузии полового члена и повреждения половых путей самки, для таких животных необходимо подбирать более спокойных быков. Нередко возникают трудности с проведением естественного осеменения коров с полным или частичным разрывом промежности. И в таких случаях необходимо опасаться разрывов влагалища и прямой кишки. Разрывы этих органов возможны и у кобыл, причем у них они наиболее опасны и случаются чаще при редком использовании горячих чистокровных жеребцов. Чтобы предупредить травмы, необходимо внимательно наблюдать за действиями таких производителей и не допускать попадания пениса в прямую кишку.

При естественном осеменении важно более рационально использовать ценных производителей. Поэтому целесообразно как можно шире проводить ручную случку, а не вольную (стадную). При ручной случке проще вести учет осеменений, регулировать половую нагрузку на производителей, организовать индивидуальный подбор маток к ним. Половой акт протекает под непосредственным наблюдением специалистов по воспроизводству животных, что в значительной мере предупреждает нежелательные последствия.

При ручной случке следует по возможности ограничиваться одной садкой, которой в большинстве случаев бывает достаточно для оплодотворения. При первой садке выделяется спермы и по объему и по количеству половых клеток значительно больше, чем требуется для одной самки. При повторных же садках, следующих одна за другой, у многих видов животных количество спермы и спермиев в ней резко уменьшается. Однако всегда нужно убедиться в том, что при первой садке выделяется сперма. У лошадей это узнается по ощущению рукой пульсирующих сокращений мочеиспускательного канала и по истечению спермы из отростка уретры или из наружных половых органов самки. Но наиболее точно и правильно об этом можно судить по результатам микроскопического исследования слизи, взятой из передней части влагалища самки сразу же после совокупления. Нахождение подвижных спермиев в матке – верный признак полноценности полового акта.

При ручной случке значительно легче и проще осуществлять контроль за условиями проведения осеменения, физиологическим состоянием самок и производителей. Специальный контроль ветеринарной и зоотехнической служб должен способствовать поддержанию соответствующих гигиенических условий ее держания животных и реализации генетически обусловленной плодовитости их, предупреждать распространение специфических половых инфекций и в цело: содействовать высокой результативности осеменения. Случку коров проводят через несколько часов (не более чем через 6 ч) после начала охоты. Быку обычно позволяют сделать одну садку, нередко рекомендуем двойная садка с интервалом 5-10 мин не имеет смысла, если первая садка быка была хорошо подготовлена и завершилась нормальной эякуляцией. При отсутствии сведений о времени наступления охоты покрытие допускают вскоре после ее выявления и повторно через 10-12 ч, если в течение этого времени признаки охоты не исчезают.

У овец первый коитус допускают сразу же после установления признаков половой охоты.

Свиней в течение охоты обычно покрывают дважды с промежутком 0,5-1 сут. При выявлении охоты в утренние часы первое покрытие проводят вечером этого же дня и повторно – на другой день утром. Если охота установлена во второй половине дня, то случают маток утром и вечером следующего дня. Но нередко случку проводят в первые часы после выявления охоты, а повторно – через сутки при наличии признаков половой охоты.

После выявления охоты у кобылы первый коитус с жеребцом допускают на второй день. У оплодотворившихся самок признаки течки и охоты вскоре исчезают. Но так как они и до оплодотворения не всегда бывают хорошо заметны, то через 48 ч к покрытой кобыле снова подводят жеребца и, если у нее охота еще не закончилась, тогда случают ее вторично. При ярко выраженном внешнем проявлении половой охоты осеменение повторяют каждые 24—36 ч до отбоя. Для выбора оптимального времени осеменения целесообразно учитывать и состояние яичников, которое достаточно точно можно оценить путем ректальной их пальпации. Применение ручной случки позволяет учитывать индивидуальные особенности производителя, его племенные качества и рационально использовать их. В зависимости от продолжительности случного периода за одним жеребцом закрепляют 50-60 маток в год, за быком – до 50-60 коров, за бараном – 50-60 овец, за хряком – до 20 свиноматок в один период случки и 40 – в два периода. В один день жеребец должен покрыть одну, в исключительных случаях - две кобылы; в неделю ему предоставляется один день отдыха. Быку позволяют в день сделать одну или две садки, взрослому барану – 2-3 садки, хряку – одну садку в один -три дня.

Вольная случка применяется реже. При этом способе производитель, постоянно находясь в стаде, является сильным специфическим раздражителем половой функции самок и это практически исключает пропуск половой охоты у них и способствует своевременному покрытию. Однако ограничивается возможность подбора пар и ведение селекционной работы, затрудняется учет осеменений и регулирование половой нагрузки на производителя, увеличивается количество садок в среднем на одну самку. В связи с этим нагрузка на производителя должна быть уменьшена вдвое.

Использование косячного (в коневодстве), классного, гаремного, гаремно-группового и станкового (в овцеводстве) спаривания несколько сглаживает недостатки вольной случки, но не устраняет их полностью. При этих способах к каждому производителю прикрепляют определенное количество маток соответствующего качества и он постоянно находится в группе этих животных.

В хозяйствах для организации и проведения естественного осеменения организуются пункты осеменения. На каждом пункте необходимо иметь помещения для содержания производителей и хранения кормов, сбруи, инвентаря, комнату для специалиста по воспроизводству животных, где могут храниться необходимые материалы и инструменты (халаты, полотенца, вата, бинты, дезинфицирующие растворы, влагалищные зеркала, микроскоп и другие принадлежности для проверки качества спермы), обширный двор с загоном, коновязью и станками для осеменения. Помещения должны содержаться в чистоте и периодически подвергаться дезинфекции, побелке или окраске.

За каждым пунктом закрепляется специалист по воспроизводству животных, обладающий соответствующими теоретическими знаниями и практическим опытом работы. Если в хозяйстве наряду с естественным осеменением применяется и искусственное, то пункт может быть единым и обслуживает его техник-осеменатор (ветврач-гинеколог). В обязанности ветврача-гинеколога (или другого ветеринарного специалиста) входит осуществление контроля за здоровьем производителей и маток, соблюдением санитарно-гигиенических правил при проведении осеменения. Он проводит и следующие мероприятия:

оценку пригодности производителей и маток для воспроизводства;

регулярный (один-два раза в месяц) клинический осмотр производителей и его половых органов;

двукратное в год специфическое исследование производителей на наличие или отсутствие инфекционных и паразитарных заболеваний, которые распространяются половым путем (кампилобактериоз, трихомоноз, бруцеллез, лептоспироз, инфекционный пустулезный вульвовагинит и др.).

Работа по осеменению и воспроизводству животных должна быть хорошо организована и спланирована. Обычно зоотехник-селекционер или заведующий фермой составляет календарный план проведения осеменения самок и контролирует его выполнение. При составлении плана определяется число беременных маток и сроки родов у них, а также количество животных в послеродовом периоде и бесплодных. В последующем данные об изменении в физиологическом состоянии самок своевременно заносятся в журналы. Специалист по воспроизводству животных ежедневно делает записи осеменений, отмечает время и результаты диагностических исследований на беременность, регистрирует выявленные причины бесплодия и назначенное лечение, а также сведения о приплоде. Хорошо налаженный зоотехнический учет содействует достижению высоких показателей воспроизводства животных.

Биологическая наука XX века дала практическому животноводству высокоэффективный метод искусственного осеменения животных, который позволил получать практически неограниченное число потомков от ценных производителей и в связи с этим планомерно и целенаправленно вести племенную работу в животноводстве.

Искусственное осеменение (ИО) в узком смысле слова означает введение спермы в половые пути самки при помощи специальных инструментов.

В широком понимании искусственное осеменение -это ряд технологических процессов и хозяйственных мероприятий, обеспечивающих отбор наиболее ценных производителей, сбалансированное кормление и оптимальный режим содержания и полового использования их, оценку и разбавление получаемой спермы с целью последующего сохранения и рационального введения ее в половые пути самки в наиболее подходящее время в течение половой охоты.

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ЗНАЧЕНИЕ ИСКУССТВЕННОГО ОСЕМЕНЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Первые попытки искусственного осеменения лошадей были сделаны арабами. Существует легенда о том, что ассирийцы в VIII в. до н. э. помещали губку во влагалище кобылы и после спаривания с жеребцом извлекали ее и вводили другой кобыле. Упоминается в арабской летописи и о бедуине, который перед случкой ввел кобыле во влагалище пучок конских волос, извлек его вместе с частью эякулята после коитуса и ввел своей кобыле, которую не имел возможности покрыть этим жеребцом. Кобыла оказалась жеребой. Это было в III в. нашей эры. Сообщается о проведении арабами искусственного осеменения кобыл в XIV столетии. Но все эти попытки искусственного осеменения не получили дальнейшего развития и долгое время не имели практического значения.

Первый опыт ИО домашних животных на научной основе был проведен итальянским физиологом Л. Спал-ланцани в 1780 г. В своем доме он изолировал трех сук. По истечении 20 дней одна из них проявила признаки охоты и была искусственно осеменена спермой, имеющей температуру тела. Введена была сперма в матку с помощью шприца. Через 62 дня сука принесла трех щенят, которые были похожи не только на мать, но и на отца, от которого была взята сперма.

В 1782 г. эксперимент был успешно повторен Росси и профессором Бранчи в Пизанском университете.

Успех Л.Спалланцани дал толчок к изучению половых клеток и физиологии оплодотворения и послужил началом создания теоретической базы для развития ИО. Для выявления роли сперматозоидов и жидкости в процессе оплодотворения Л.Спалланцани профильтровывал сперму и использовал разделенные части ее для осеменения. Жидкость оказывалась стерильной, тогда как осадок обладал высокой оплодотворяющей способностью. Были выяснены и некоторые особенности сперматозоидов. Так, охлаждение спермы жеребца в снегу или на зимнем холоде не всегда убивало спермиев, но переводило их в неподвижное состояние до подогревания, после чего они могли двигаться 7,5 ч.

В то время не было ничего известно и о женских половых клетках животных. Только в 1826 г. русскому ученому К. М. Бэру впервые удалось увидеть яйцеклетку суки. Было также установлено, что овуляция у многих млекопитающих происходит во время течки и охоты независимо от полового акта. Постепенно исчезли сомнения в правильности опытов Л.Спалланцани и появилась уверенность в необходимости продолжения работ по искусственному осеменению многих видов млекопитающих.

В середине XIX в. этим методом заинтересовались акушеры-гинекологи и использовали его как средство борьбы с бесплодием. Причем проблемы искусственного осеменения широко освещались в медицинской литературе. Это привлекло внимание животноводов и послужило стимулом к применению этого метода в практике животноводства. Прежде всего метод использовали собаководы.

Селекционер собак Everett Millais в период с 1884 по 1896 г. искусственно осеменил 19 сук, из них 15 принесли щенят. В свете этой работы Хипп писал, что искусственное осеменение легко выполнимо, вызывает оплодотворение, как и коитус, и что один эякулят может быть использован для осеменения нескольких сук. Он полагал, что искусственное осеменение будет использовано в основном для скрещивания различных пород собак, когда из-за различной величины их невозможен коитус.

Однако вскоре методом искусственного осеменения заинтересовались и коннозаводчики ряда европейских стран (Франции, Польши, Германии, Венгрии, России). На конных заводах этих стран оплодотворяемость маток была низкой и для повышения ее начали рекомендовать искусственное осеменение. Инициатором этого был французский ветврач Репине. Но доклад его по этому вопросу пролежал в архивах Французской академии полвека и был опубликован только в 1938 г. Л.Гоффман из Штутгарта с этой же целью рекомендовал использовать дополнительно искусственное осеменение после естественного спаривания. Он сделал детальное описание техники введения спермы и необходимых инструментов. После покрытия кобылы необходимо было как можно быстрее собрать сперму из углубления на нижней стенке влагалища с помощью зеркала и ложки. Затем сперма набиралась в специальный шприц и вводилась в матку. Л.Гоффман считал, что перенос спермы другим кобылам не имеет практической ценности.

В этот же период в Дании Sand и Stribolt в четырех случаях добились оплодотворения после искусственного осеменения 8 кобыл. Санд в 1902 г. писал, что в дальнейшем большое значение будет иметь экономное использование спермы ценных жеребцов. В то время, когда другие рассматривали метод искусственного осеменения как средство решения проблемы бесплодия, Санд увидел в нем возможность широкого улучшения племенных и продуктивных качеств домашних животных.

Однако впервые ИО в широкой практике было применено в России Ильей Ивановичем Ивановым.

В начале своей деятельности (1899-1902 гг.) И. И. Иванов, проводя опыты на морских свинках, кроликах и собаках, опроверг мнение Штейнаха о том, что для оплодотворения яйцеклеток необходимы секреты придаточных половых желез. Используя массу сперматозоидов, извлеченных из придатка семенника и разбавленных раствором натрия бикарбоната, И. И. Иванов установил, что единственно необходимым условием для оплодотворения является встреча и соединение сперматозоидов с яйцевой клеткой, тогда как секреты придаточных половых желез, как и сам половой акт, при котором эти секреты выделяются, не обязательны для процесса оплодотворения. Им также установлено, что сперматозоиды в течение некоторого времени могут сохранять вне организма не только свою подвижность, но и оплодотворяющую способность, если создать им благоприятные условия.

Исходя из этих положений, он предложил два варианта ИО: 1) осеменение сперматозоидами, содержащимися в естественной среде, т. е. в секретах придаточных половых желез; 2) осеменение сперматозоидами, разбавленными синтетическими разбавителями. Для практического применения была разработана техника искусственного осеменения, а именно, гудочный метод получения спермы и инструменты для введения ее в половые пути самки, а также методика приготовления смеси секрета придатка с разбавителями.

Учитывая важность этих исследований, И.И.Иванову были выделены средства для проверки разработанной техники в производственных условиях. В 1901 г. в селе Долгое Орловской губернии был открыт первый в России пункт искусственного осеменения кобыл. Одновременно осеменение кобыл проводилось и в имении Фальц-Фейна в Аскании-Нова. Была также организована биологическая лаборатория Главного управления государственного коннозаводства, которая являлась небольшой базой для научных исследований. Кроме того, были организованы опыты по искусственному осеменению коров в Московском сельскохозяйственном институте и овец – в Московском зоопарке и в зоологическом парке Аскания-Нова.

В результате этой работы была в основном завершена разработка зоотехнического метода искусственного осеменения животных и проведена проверка его практической пригодности. К 1905 г. было осеменено 494 кобылы, а также получен приплод от овец и коров.

В 1909 г. при Петербургской ветеринарной лаборатории было открыто физиологическое отделение, на которое возлагалась обязанность проводить повторительные курсы ветеринарных врачей, читать лекции для пропаганды метода искусственного осеменения и проводить консультации с практическими работниками. Для проведения широких опытов непосредственно в хозяйствах в 1910 г. была организована зоотехническая станция в Аскании-Нова. Наличие такой базы позволило И. И. Иванову и его сотрудникам и ученикам выполнить важные исследования по физиологии сельскохозяйственных животных, которые необходимы были для решения важных проблем искусственного осеменения. В частности, была выявлена необычайная жизнеспособность и устойчивость спермиев к внешним условиям (температуре и среде), что дало возможность разработать технические приемы работы со спермой, предложить сахарные и солевые разбавители, а также применить низкие температуры для хранения спермы. Была разработана и простая система оценки качества спермы по степени насыщенности ее спермиями и активности их движения.

За 1909-1917 гг. И. И. Ивановым и другими специалистами было обучено на курсах более 500 человек, в основном ветеринарных врачей.

В 30 губерниях России начали применять искусственное осеменение. Всего за этот период было осеменено более 7 тыс. кобыл с оплодотворяемостью 76-78%. Большой интерес к работам И. И. Иванова проявляли ученые Германии, Японии, Америки и других стран. Его монография "Искусственное оплодотворение у млекопитающих. Экспериментальное исследование" была переведена и издана за границей, а многие ученые приезжали в Россию для ознакомления с работой И. И. Иванова и обучения у него, и затем использовали метод искусственного осеменения у себя на родине. Так, в Японии с 1913 по 1917 г. было искусственно осеменено 323 кобылы.

В 20-е годы начали решаться организационные вопросы проведения научных исследований в области воспроизведения и искусственного осеменения животных и широкого внедрения этого способа в практику. В 1920 г. была открыта центральная опытная станция по вопросам размножения домашних животных в Тро-ицко-Лыково (под Москвой) и через три года при Государственных заводских конюшнях работало уже 23 пункта, на которых было осеменено 763 кобылы. В последующие годы масштабы искусственного осеменения возрастали. Опытная станция вошла в состав Государственного института экспериментальной ветеринарии, а в 1925 г. при этом институте И.И.Ивановым был организован отдел биологии размножения. Совместно с К.Д.Михайловым, В.В.Половцевой, В.Д.Нагаевым, Г.В.Паршутиным, И.В.Сироткиным им были созданы теоретические основы разбавления и хранения спермы. Изучались также проблемы физиологии половой системы самцов и разрабатывались практические приемы использования производителей. Проводились более масштабные опыты по искусственному осеменению многих видов животных. В 1926 г. успешно было осеменено 50 коров и 8 свиноматок. В Московском зоопарке проводился опыт по осеменению черно-бурых лисиц. В 1928 г. по поручению Всесоюзного государственного объединения "Овцевод" в совхозе № 1 Ставропольского края было осеменено 4703 овцы. Техника искусственного осеменения в то время была еще несовершенной. Для введения спермы использовали эластичный катетер из хлопчатобумажной пряжи, пропитанной шеллаком. Поэтому только у 29% овец удавалось ввести сперму в шейку матки. Одного эякулята хватало в среднем для осеменения 3,6 овцы, а максимально за сезон спермой одного барана осеменено 220 маток. Оплодотворяемость после первого осеменения составила 46,3%, общая – 79% и в контроле – 87,5%. В 1929 г. был предложен твердый эбонитовый катетер, который обеспечивал введение спермы в шейку матки. Оплодотворяемость после первого осеменения повысилась до 72,7% (в контроле 76,8%). Это позволило более широко использовать способ искусственного осеменения и в 1932 г. было осеменено уже 498 тыс. овец; фактическая Оплодотворяемость составила 92,3%.

В эти годы были организованы широкие опыты и по искусственному осеменению коров. В 1930 г. в 37 совхозах и двух колхозах осеменили 19 860 коров, большинство из которых дало приплод. Через два года было уже осеменено 385 тыс. животных.

Работа по внедрению искусственного осеменения в практику осуществлялась лабораториями размножения отраслевых институтов, созданными в 1930 г. Объединяющим научно-методическим центром их стала лаборатория искусственного осеменения Всесоюзного института животноводства, созданная в 1931 г. Возглавил ее талантливый ученый, ученик И.И.Иванова – В.К.Милованов (умер в 1992 г.).

В 30-е годы быстрому внедрению искусственного осеменения в практику коневодства, молочного скотоводства и овцеводства способствовали создание новых инструментов и приборов для получения спермы от производителей и разработка таких разбавителей спермы, которые позволяли сравнительно долго хранить ее. В 1931 г. Н.В.Комиссаровым, В.И.Липатовым, И.М.Родиным была предложена искусственная вагина для хряка и барана, в 1932 г. – для быка и жеребца. В последующие 5-6 лет в основном были завершены работы по созданию искусственных вагин для многих видов животных. Это имело огромное значение для рационального использования производителей и успешного искусственного осеменения. Изучение биохимии спермы В.К.Миловановым, Н.Р.Шергиным, Г.В.Паршутиным, В.А.Морозовым, Н.Л.ВанДемарком, Г.У.Солсбери и другими учеными дало возможность усовершенствовать методы разбавления, хранения и перевозки спермы.

Особенно большую роль сыграло сообщение Phillips в 1939 г. о благоприятном влиянии на выживаемость спермиев при температурах около 0°С в желточно-фосфатных разбавителях и о важном значении желтка в разбавителе. В разбавителе, состоящем из равных частей желтка и фосфатного буфера и доведенном до рН 6,7-6,8, спермин быка сохраняли оплодотворяющую способность в течение 180 ч.

Важное значение имело также глубокое изучение функции половых органов у самцов и самок и выявление двух типов естественного осеменения –маточного и влагалищного. Это позволило предложить методы оптимального использования производителей и проводить осеменение самок в наиболее подходящие сроки с учетом типа их естественного осеменения. Все это привело к широкому использованию искусственного осеменения животных в практике. В СССР в 1940 г. было искусственно осеменено 362 тыс. лошадей, 1400 тыс. коров и 16400 тыс. овец. В других странах масштабы применения искусственного осеменения были меньшими. В Дании первый кооператив по искусственному осеменению скота был организован Jens Gylling Holm в 1936 г. И уже в этом году было осеменено 1070 коров с оплодотворяемостью по первому осеменению 50% и числом осеменений на стельность 1,68, что несколько лучше, чем при естественном осеменении. В этой стране в 1937 г. ветеринарными врачами был разработан ректо-цервикальный способ искусственного осеменения коров, который позволил более эффективно использовать сперму и повысить оплодотворяемость примерно на 10%. В США с 1934 по 1938 г. в Висконсине было получено от искусственного осеменения 130 телят, в Миннесоте за два года – 98 телят. В 1938 г. был организован первый кооператив, в задачу которого входило осеменить 1050 коров. В следующем году в этой стране работало 7 небольших станций по искусственному осеменению, на которых использовалось 33 производителя молочных пород. Эти первые станции обслуживали 46 фермерских стад с поголовьем 7359 коров. Проводилась работа по искусственному осеменению животных и в других странах.

Вторая мировая война затормозила работы по внедрению искусственного осеменения. В СССР только в 1951 г. количество осемененных животных превысило довоенный уровень. В этот период работали в основном небольшие пункты в колхозах. В 1955-1956 гг. начали создаваться крупные государственные станции по племенной работе и искусственному осеменению. Это позволило расширить масштабы применения метода, повысило его экономическую эффективность и способствовало дальнейшему развитию научных исследований в этой области. Особенно большую роль сыграла разработка способа длительного хранения спермы. В 1948-1951 гг. работами И.В.Смирнова, В.К.Милованова и И.И.Соколовской (открытие № 103) была доказана возможность получения потомства у крольчих, овец и коров после осеменения спермой, охлажденной до -78 или -196°С и хранившейся в течение месяца. В начале 50-х годов О.Смит, А.Парке, Л.Раусон и К.Полдж в Великобритании разработали технику глубокого замораживания спермы быков с использованием глицеринового разбавителя. Это дало мощный толчок к повсеместному внедрению искусственного осеменения в практику животноводства, так как появились условия для длительного, практически неограниченного во времени хранения спермы. Тем самым была создана возможность предварительного накопления спермы и хранения ее до оценки производителя по потомству, выбора оптимального режима полового использования его без учета сезонности проведения искусственного осеменения самок. Уменьшилась потребность в производителях и стало возможным использовать для искусственного осеменения только наиболее ценных из них. Максимально сократилось число племпредприятий и станций, на которых содержатся производители.

В бывшем СССР сначала в каждом районе функционировала станция по племенной работе и искусственному осеменению. К 1970 г. число их с филиалами уменьшилось до 1329, в настоящее время имеется только одно крупное племпредприятие в области. В Республике Беларусь таких предприятий шесть.

В США в 1953 г. действовало 96 станций, в которых использовалось 2598 быков-производителей. Затем происходило укрупнение станций и уменьшение их числа. В 1972 г. искусственным осеменением занималось 26 частных компаний, кооперативов и отдельных племенных хозяйств с таким же (2514 быков) числом производителей. Восемь центров производило до 60% спермодоз. В 90-е годы в этой стране ежегодно осеменяют около 10 млн. молочных коров и телок.

Последующее развитие искусственного осеменения шло в направлении создания совершеннейших технологий замораживания, хранения и использования спермы быков, жеребцов, баранов и других видов животных. Разрабатывались инструменты для получения спермы и осеменения самок из полимерных и других материалов, улучшалась организация искусственного осеменения самок в хозяйствах. Широкое распространение в мире получили японская технология замораживания спермы в гранулах, французская технология расфасовки и замораживания спермы в пайетах, харьковская технология расфасовки и замораживания спермы в облицованных гранулах. Большая заслуга в этом принадлежит ученым из различных стран: Нагазе и Нива, Ф.И.Осташко, П.Н.Пакенасу, С.И.Сердюку, Е.М.Платову и др. В Беларуси значительный вклад в совершенствование технологии использования производителей, хранения спермы при низких температурах и повышения эффективности искусственного осеменения животных внесен Т.П.Ильинской, В.С.Антонюком, В.В.Жаркиным, Ю. А. Горбуновым.

В настоящее время искусственное осеменение стало самым эффективным биотехнологическим способом воспроизводства животных. Масштабы применения его огромны, особенно в скотоводстве. В мире в отдельные годы осеменяют до 100 млн. молочных коров, 50 млн. овец, 6 млн. свиней. В ряде стран (Япония, Израиль, Финляндия и др.) почти всех коров осеменяют искусственно. В СССР в 1989 г. было осеменено коров и телок 35 млн. (87%), свиней – 4,9 млн. (30%), овец и коз – 40,7 млн. (76%). В Беларуси в это время было осеменено 97% коров и телок.

Значение искусственного осеменения. Основное преимущество искусственного осеменения состоит в том, что оно позволяет получить от одного производителя гораздо больше потомков, чем при естественном осеменении. Поэтому значительно сокращается потребность в производителях, а это дает возможность использовать наиболее ценных из них, даже на фермах с небольшим поголовьем маток, быстрее улучшать генетические качества и продуктивность животных и координировать племенное дело во всех регионах страны.

В овцеводстве в зависимости от типа случки от одного барана за сезон можно пол

Вы никогда не пересечете океан, если не наберетесь мужества потерять берег из виду. © Христофор Колумб
==> читать все изречения...

2339 -

| 2144 -