В свиноводстве в основном применяется способ синхронизации полового цикла у молодых животных. До начала обработки отбирают свинок в возрасте более 245 дней, хорошо развитых и проявивших естественную половую охоту не менее двух раз. Для обработки обычно используют суисинхрон или эвертас. Скармливают препарат в течение 20 дней из расчета 5 г на животное в сутки. Охота наступает через 4—5 дней после последней дачи препарата. С целью синхронизации овуляции и осеменения свинок в фиксированное время необходимо спустя 24 ч после прекращения скармливания препарата ввести ГСЖК в дозе 2500 ме, а через 84-88 ч после этого инъецировать хорионический гонадотропин в дозе 500 ИЕ. Осеменение проводят первый раз через 23-24 ч, второй - через 8-14 ч после первого. Взрослым свиноматкам через 24 ч после отъема поросят вводят ГСЖК в дозе 3000 ме, затем через 56-60 ч ХГТ. Осеменяют через 24 ч после инъекции ХГТ, а через 8-16 ч – повторно.
Оллитренболон или альтреногест также вводят с кормом или водой ежедневно в течение 18 дней в дозе 15-20 мг. Растворяют их в чистом растительном масле из расчета одна доза в 5 мл раствора. Осеменяют свинок в фиксированное время (на 6- и 7-й день) после прекращения дачи препарата. Процент опороса 64-73, численность приплода 9,5-9,8 на опорос. Взрослым свиноматкам эти препараты можно скармливать в дозе 20 мг в течение трех дней перед отъемом поросят. Эффективен комбинированный препарат ПГ-600 (ГСЖК-40 ИБ, ХГТ-200 ИЕ). Вводят его в день отъема или на 8-й день, если отсутствует естественная охота.
У свиней простагландины не проявляют лютеолитического действия до 11-12-го дня цикла, поэтому трудно определить режим инъекций их для синхронизации охоты. Однако возможно увеличить продолжительность функционирования желтого тела путем инъекции эстрогенов на 10-14-й день и затем ввести простагландин через 5-20 дней. Охота наступает на 4-6-й день.
В коневодстве нередко возникает необходимость предотвратить половую охоту у кобыл в неподходящее время или синхронизировать наступление ее у группы животных, прекратить слишком продолжительную охоту или подавить ненормальное проявление ее или же стимулировать начало половой цикличности.
Для задержки или синхронизации охоты можно инъецировать ежедневно прогестерон в дозе 0,3 мг/кг живой массы; охота наступает через 3-7 дней после прекращения введения гормона. Оллитренболон и аль-треногест также можно использовать для этих целей. Для начала половой цикличности препарат в прозрачном растительном масле вводят с кормом в течение 10 дней в дозе 0,044 мг/кг массы. Лучшие результаты достигаются, когда в яичниках присутствуют фолликулы, а освещенность помещения повышается. Для задержки охоты с целью регулирования нагрузки на жеребца эти гестагены вводят в течение 15 дней. Охота наступает через 2-3 дня.
Для регулирования полового цикла у кобыл можно использовать и ПГ-Ф2а или его аналоги. У кобыл желтое тело чувствительно к простагландину в период с 5 по 14-й день цикла. После инъекции простагландина охота наступает через 3 дня, овуляция – через 7-12 дней. Для ускорения овуляции можно инъецировать ГнРГ или хорионический гонадотропин.
Рациональное применение гормональных препаратов и других биологически активных веществ в большинстве случаев оказывается успешным. В то же время применение их без учета состояния организма может вызвать отрицательные последствия. Так, неграмотное применение половых гормонов и ГСЖК для стимуляции половой функции нередко является причиной развития кист яичников. В ответ на применение гонадотропинов организм продуцирует антигормональные антитела, которые могут вызвать расстройства воспроизведения. Ошибочная инъекция простагландина вызовет прерывание беременности. Все это необходимо учитывать в практической деятельности.
АНАТОМИЯ И ТОПОГРАФИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ
Половые органы самцов состоят из двух половых желез - семенников с придатками и спермиопроводов; семенникового мешка (мошонки), в котором находятся семенники; полового члена с наружным половым протоком – мочеполовым каналом (уретрой); придаточных половых желез: пузырьковидных, предстательной и куперовых (луковичных).
Мошонка (scrotum) представляет собой мешок, состоящий из двух полостей; расположена в паховой области между бедрами позади рудиментарных сосков. Снаружи мошонка разделена в медиальной плоскости вертикальной бороздой на две половины. У быков, баранов и козлов она несколько сплюснута спереди назад и имеет отчетливо выраженную шейку. У жеребцов мошонка занимает почти горизонтальное положение, а шейка выражена слабо. У хряка мошонка находится позади бедер, имеет косое направление, шейка отсутствует. В каждой полости мошонки располагается семенник, к которому основанием прикреплен семенной канатик.
Стенка мошонки состоит из трех слоев: кожи, мускульно-эластической оболочки и общей влагалищной оболочки (рис. 19). Кожа покрыта нежным волосом и содержит потовые и сальные железы. Она тесно связана с мускульно-эластической оболочкой. Последняя, заворачиваясь внутрь, делит семенной мешок на две половины; в верхней части разделяется на два листка, между которыми располагается половой член. На дне мошонки мускульно-эластическая оболочка срастается с общей влагалищной оболочкой, которая является продолжением брюшины. Общая влагалищная оболочка образует узкие паховые каналы, затем расширяется и выстилает обе полости мошонки. Она выделяет смазывающую жидкость. К внешней стенке оболочки с задней и наружной стороны прикрепляется наружный подниматель семенника. Этот поперечно-полосатый мускул берет начало от внутреннего отверстия пахового канала; он подтягивает семенники.
Мошонка с ее мышцами поддерживает семенники, защищает их от внешних воздействий и обеспечивает постоянную температуру, обычно ниже температуры тела, что важно для активного сперматогенеза. Относительно постоянная температура семенников у нормальных самцов поддерживается благодаря терморегулирующему действию наружного поднимателя семенника. В холодную погоду этот мускул сокращается, подтягивает мошонку ближе к брюшной стенке. Мошонка сморщивается, уменьшается испарение влаги с ее поверхности и отдача тепла во внешнюю среду. Внутренняя семенная артерия с окружающим ее сплетением из ветвей семенной вены укорачивается и расширяется, что способствует притоку к семенникам более теплой крови. В жаркую погоду наружный подниматель семенника расслабляется и мошонка с семенниками далеко отвисает от тела. При этом увеличивается испарение влаги и отдача тепла во внешнюю среду, удлиняется и сужается семенная артерия с венозным сплетением, что способствует охлаждению притекаемой к семенникам крови. У хряков отвисание мошонки слабое. Терморегулирующее действие мошонки контролируется андрогенами и осуще-
ствляется после полового созревания. Если же окружающая температура настолько высока, что необходимый перепад температур тела и семенников не может сохраниться, то нарушается сперматогенез вследствие дистрофии спермообразующего эпителия. И чем длительнее воздействие температуры, тем больше степень поражения. Искусственным нагреванием мошонки в воде или посредством теплоизоляции ее вызывали полное бесплодие у баранов, быков, морских свинок. У баранов временное бесплодие может быть вызвано при содержании их зимой в теплом помещении.
У быков, которые имеют слишком крупные семенники и маленькую мошонку, затрудняется терморегуляция, нарушается сперматогенез, отмечается бесплодие.
Обычно температура семенников является средней между температурой тела и поверхности мошонки. У быков в зависимости от температуры окружающей среды температура на поверхности нижней части мошонки на 3-7ºС, а семенников – на 1,5-4ºС ниже температуры тела. У козла и барана разница между температурой тела и семенников более значительная и достигает 5-7ºС. Чем выше температура окружающей среды, тем менше перепад температуры тела исеменников, и наоборот.
Семенники (testis, orchis, didymis) вырабатывают мужские половые клетки и половые гормоны, главным образом тестерон. Каждый семенник представляет собой овальное, вытянутое тело, подвешен в мошонке на семенном канатике. У жвачных продольная ось семенника расположена вертикально, хвост придатка находится вверху сзади. У хряка расположение семенников косое, вблизи анального отверстия, хвост придатка находится спереди, вверху (рис. 20). У быка длина семенника варьирует от 10 до 13 см, ширина 5-6,5 см, масса – 300-400 г; такой же величины семенники у хряка, а у барана и жеребца они меньше – соответственно 9-11х6 см, масса – 200-300 г и 10-12х5-6 см, масса – 200-250 г.
Снаружи семенник и придаток семенника покрыты собственно влагалищной оболочкой, которая является висцеральным листком брюшины. Она тесно сращена с белочной оболочкой. Белочная оболочка заходит внутрь семенника со стороны головки придатка и образует средостение, разделяющее семенник. От средостения отходят соединительнотканные перегородки, которые делят семенник на дольки (рис. 21). Перегородки соединяются с поверхностной частью белочной оболочки.
Семенник хорошо снабжен кровеносными сосулами и нервами, которые подходят к нему в составе семенного канатика. Иннервация осуществляется внутренним семенным нервом, который отходит от заднего брыжеечного узла. Кровоснабжение обеспечивается семенной артерией. Этот сосуд в месте соприкосновения с верхним краем семенника немного расширяется, идет дальше по заднему краю и разветвляется под оболочками, образуя систему извилистых артерий, хорошо просматриваемых снаружи. Концевые артерии разветвляются, входят в семенник вдоль средостения и питают ткань семенника.
Паренхима семенника представлена многочисленными дольками. В каждой дольке имеется один или несколько извитых (семенных) канальцев (seminiferous tubule). Промежутки между канальцами заполнены небольшим количеством соединительной ткани, в которой имеются интерстициальные клетки Лейдига, продуцирующие андрогены, а также кровеносные сосуды и нервы.
Образование спермиев происходит в семенных канальцах. Диаметр канальцев 100-200 мкм, длина – более 1 м. Общая протяженность их у зрелого быка достигает 5 км, у хряка - 4-6 км, у кобеля – до 1,2 км. Снаружи канальцы покрыты тонкой базальной мембраной. На ней располагается зародышевый эпителий. Эпителий представлен двумя типами клеток: базальными клетками Сертоли и первичными половыми клетками – сперматогониями. Клетки Сертоли расположены радиально на равных расстояниях друг от друга. Ядра их находятся у основания клеток, вблизи мембраны, а цитоплазма тянется до просвета канальцев. Они играют важную роль в питании сформированных, но еще незрелых спермиев. Кроме того, эти клетки секретируют эстрогены, ингибин, ГнРГ, специфические протеины (андрогенсвязывающий и регулирующий секрецию ФСГ), а также жидкость канальцев. Промежутки между клетками Сертоли заполнены сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. Извитые канальцы направляются к средостению семенника и впадают в прямые канальцы, а последние образуют сеть семенника.
Придаток семенника (epididymis) представляет собой трубку различной ширины, идущую по всей длине семенника. Состоит из головки, тела и хвоста (рис. 22). Головка придатка образована семявыносящими канальцами (uasa efferentia) и начальной частью канала придатка. Всего семявыносящих канальцев 12-15 (возможно от 6 до 20); длина их 10-20 см. Они отходят от сети семенника (rete testis) в месте связи семенника с придатком и, сильно извиваясь, образуют сосудистый конус. Последний составляет большую часть придатка и соединен с длинным каналом придатка. В области головки канал придатка зигзагообразно извивается. Извилины окружены белочной оболочкой и вместе с ней придают головке придатка вид большой плоской трубки. В области тела придатка амплитуда извилин канала уменьшается, сужается оболочка и это придает телу вид более узкой и прямой трубки. По направлению к нижней части семенника канал расширяется, размах его извилин увеличивается и вместе с окружающей оболочкой он образует массивный хвост. Хвост придатка связан с семенником и фиксирован в нижней части мошонки направляющей связкой семенника.
Семявыносящие канальцы и начальная часть канала придатка выстланы изнутри цилиндрическим эпителием с ресничками, причем в канале придатка эпителий многослойный. Реснички эпителия колеблются по ходу выносящего протока. На остальной части канал придатка выстлан цилиндрическим эпителием с секреторными клетками. В основании клеток имеются внутриэпителиальные железы. Просвет канальца придатка достигает 1 мм, при этом диаметр его увеличивается от головки к хвосту. Длина канала составляет: у быка – около 35 м, у хряка – 64 м, у жеребца – 80 м.
Образовавшиеся в семеннике спермин продвигаются по каналу придатка, дозревают, покрываются липидной оболочкой и накапливаются в нем.
Спермиопровод (ductus deferens) без ясной границы отходит от придатка и тянется вдоль семенника вверх. Вначале он извилист, затем становится более прямым. В составе семенного канатика проходит через паховый канал, а при попадании в брюшную полость отделяется от артерий, вен и нервов и направляется в тазовую полость, где располагается с соответствующей стороны над шейкой мочевого пузыря. В этом месте он ампулообразно расширяется (ампула спермиопровода). Вместе с пузырьковидной железой спермиопровод открывается общим протоком на семенном холмике, расположенном вверху начальной части мочеполового канала. Ампулы спермиопроводов тесно связаны между собой складкой брюшины. У хряка и кобеля ампулы отсутствуют. Спермиопровод снаружи покрыт брюшиной, в толще своей имеет продольный и кольцевой слои мышц; изнутри он выстлан многослойным цилиндрическим мерцательным эпителием с наличием базальных клеток, обладающих выделительной функцией. В слизистой оболочке конечной части ампул спермиопроводов у жеребца, быка, барана и кобеля имеются трубчатые железы. Они выделяют фруктозу, лимонную кислоту и пигмент липохром, который придает сперме некоторых быков светло-желтый цвет. В ампулах спермиопроводов спермин скапливаются перед эякуляцией. У быков ампулы хорошо пальпируются при ректальном исследовании. Длина их достигает 10-15 см, толщина - около 10 мм.
Семенной канатик (spermatic cord) представляет собой сдавленный с боков конус, основание которого прикреплено к семеннику и придатку семенника, а вершина доходит до внутреннего пахового кольца. Снаружи покрыт серозной оболочкой, в которую заключены спермиопровод, внутренняя семенная артерия и одноименные вена и нерв, лимфатические сосуды и слабо развитый внутренний подниматель семенника.
Мочеполовой канал (urethra) является общим протоком для секретов семенников, придаточных половых желез и для выделения мочи. Начинается от шейки мочевого пузыря, тянется вдоль тазовой полости (тазовая часть) и в области большой седалищной вырезки поворачивается вниз вперед и по желобу (пенисовая часть) направляется к головке полового члена, где и заканчивается мочеполовым отверстием. Изнутри уретра выстлана в начальной части переходным эпителием, на конечном участке – плоским многослойным эпителием. В толще эпителия имеется много мелких уретральных желез. Средний слой уретры - сосудистый, представлен густым сплетением сильно извитых вен и соединительной тканью с гладкими и эластическими волокнами, которые формируют пещеристое тело мочеполового канала. Располагается оно, главным образом, снизу. Вены в нем расширены, образуют каверны и при наполнении их кровью обеспечивается зияние канала. Снаружи уретра прикрыта мочеполовым и луковично-пещеристым мускулами, сокращения которых способствуют выведению спермы и мочи.
Придаточные половые железы – пузырьковидные, предстательная и куперовы – расположены по ходу тазовой части мочеполового канала (рис. 23). Секрет этих желез составляет жидкую часть спермы.
Пузырьковидные железы (glandulae vesiculares) у быка имеют грушевидную форму и бугристую поверхность, расположены по одной с обеих сторон возле ампул спермиопроводов и открываются общими со спермиопроводами отверстиями в начальную часть мочеполового канала. Длина желез составляет 10 см и более, толщина – 2,5 см. Они разделены на дольки; выделяют секрет, содержащий фруктозу и лимонную кислоту. У мелкого рогатого скота пузырьковидные железы также имеют бугристую поверхность. У барана длина их 5 см, ширина – 2,5 см и толщина – 1,3 см. Величина желез у козла несколько меньше. У жеребца пузырьковидные железы мешковидные, с ровной поверхностью и центральной полостью, в длину достигают 13-15 см. Самые крупные пузырьковидные железы у хряка: длина до 12 см, ширина – 7 см и толщина – 3 см; поверхность их гладкая. У кобеля этих желез нет.
Предстательная железа (gl.prostata) состоит из тела и рассеянной части. Расположена в месте соединения шейки мочевого пузыря с мочеполовым каналом. У быка тело железы состоит из двух слитых воедино частей, имеет вид узкой полоски длиной 4 см, лежащей поперек уретры. Рассеянная часть железы окружает мочеполовой канал сверху и снизу и открывается в него несколькими отверстиями. Эта часть железы прикрыта мочеполовым мускулом и труднее обнаруживается. У барана и козла имеется только рассеянная часть. У жеребца и кобеля тело предстательной железы наиболее хорошо развито, а рассеянная часть выражена слабо или совсем отсутствует. У хряка тело железы крупное, имеет бугристую поверхность; рассеянная часть хорошо выражена. Выделяет предстательная железа жидкий секрет, который богат минеральными веществами и антагглютинином.
Куперовы, железы (gl. bulbourethralis) расположены по одной с каждой стороны мочеполового канала. У быков они находятся на расстоянии 10-12 см сзади от предстательной железы и частично прикрыты луко-вично-пещеристым мускулом. Снаружи они окружены толстым слоем волокнистой ткани и имеют вид небольших эллипсоидных тел беловатого цвета; длина их 2-3 см, толщина – 1 см. Протоки открываются одним отверстием в мочеполовой канал. Вырабатывают вязкое слизеподобное вещество. У барана и козла куперовы железы в 2-2,5 раза меньше, у кобеля они отсутствуют. У хряка железы сильно развиты, имеют вид толстых (2-3 см) продолговатых (до 15 см) пластинок шириной 3-4 см. У жеребца они величиной с грецкий орех.
Половой член (penis) – орган совокупления. Имеет прикрепленную часть – корень, основную часть – тело и свободный конец – головку. Основу полового члена составляет пещеристое тело. Оно берет начало от седалищных бугров двумя ножками, которые вскоре сходятся и образуют тело пениса. Пещеристое тело представляет собой трубчатую систему несимметричных кровеносных сосудов, которые при половом возбуждении наполняются кровью при высоком давлении. Этому способствует задержка оттока крови по глубоко расположенным венам вследствие сдавливания их набухающей эректильной тканью. Снизу пещеристое тело имеет углубление (желобок). В нем располагается мочеполовой канал. Снаружи половой член покрыт соединительнотканной (белочной) оболочкой.
У быка пенис цилиндрической формы, имеет около 90 см в длину и 2,5-3 см в диаметре. По направлению к свободному концу он несколько сужается. Пещеристая ткань слабо развита, за исключением корня. В расслабленном состоянии пенис образует S-образный изгиб, который расположен непосредственно сзади мошонки. Выпрямляющий мускул вытягивает пенис вперед, сжимает вены полового члена, тем самым способствует эрекции. За счет выпрямления изгиба длина полового члена увеличивается. Втягивающие (отводящие) мускулы прикреплены к передней части S-образного изгиба и при сокращении придают пенису изогнутое положение. Тело пениса полностью скрыто в области промежности и двуслойной мускульно-элаетической оболочке; удерживается подвешивающей связкой пениса.
Головка пениса быка имеет длину более 7 см, приплюснута и снабжена острым концом. На головке различают: шейку, отросток мочеполового канала и чехол (колпачок). На шейке головки имеется шов, закрученный по ходу головки в левую сторону. Во время эякуляции шов натягивается и конечная часть полового члена заворачивается в сторону, описывая почти полный круг. Отросток мочеполового канала не доходит до конца полового члена. В головке пещеристой ткани немного, и во время эрекции увеличивается она не сильно, но становится более твердой. Однако и при расслаблении консистенция головки твердая. Покрыта головка пениса тонким многослойным плоским эпителием, образующим много впячиваний в соединительнотканный слой. Обильно снабжена чувствительными нервными окончаниями из симпатического и парасимпатического нервных волокон. Рецепторы, воспринимающие холод (тельца Краузе, гениталъные) и осязательные (Мейснеровы тельца), расположены поверхностно. Более глубоко в эпителии находятся чувствительные к давлению нервные окончания – Фатер-Пачиниевы тельца.
У хряка, барана и козла половой член, как и у быка, имеет S-образный изгиб. В выпрямленном состоянии пенис достигает длины у хряка 50-70 см, у барана и козла – 40-50 см. У этих животных головка пениса слабо выражена, заострена, причем у хряка она штопорообразно закручена. Мочеполовой отросток у козла и барана продолжается за пределы пениса на 3-4 см; у барана он изогнут, у козла - прямой. У кобеля в передней части пениса заложена кость длиной 8-10 см; головка утолщена, а в задней части ее имеется пещеристое образование (луковица), которое набухает во время эрекции. У жеребца пенис прямой и в состоянии напряжения достигает длины 90 см или более; головка хорошо развита и содержит много эректильной ткани, которая сильно набухает в процессе совокупительных движений и придает головке грибовидную форму. Отросток мочеполового канала находится в ямке головки.
Головка полового члена располагается в препуциальном мешке (praeputium). У быка препуций длиной около 38 см. Внутренняя оболочка препуция имеет два листка: париетальный, выстилающий полость препуция, и висцеральный, переходящий на половой член; покрыта она плоским многослойным эпителием, сильно складчатая, при выдвижении полового члена складки расправляются и прикрывают тело пениса. В толще своей слизистая оболочка имеет особые сальные железы, которые выделяют препуциальную смегму, способствующую скольжению пениса. Снаружи препуций покрыт кожей; заканчивается отверстием, расположенным позади пупка. Отверстие снабжено пучком длинных волос.
У хряка полость препуция разделена кольцевой складкой на широкую переднюю и узкую заднюю части. В верхней стенке передней части находится небольшое отверстие, которое ведет в дивертикул препуция. У жеребца препуций сложный, образует двойной кожный мешок. В нем различают наружный и внутренний препуции, состоящие, в свою очередь, из наружного и внутреннего листков.
Половой член снабжается кровью наружной семенной и внутренней срамной артерией, у жеребца – еще и кровью запирательной артерии. Наружная семенная артерия питает и мошонку. Иннервируется пенис ветвями срамного нерва и наружным семенным нервом. Концевые части их представлены в виде сложных ге-нитальных, мейсснеровых (осязательных) телец.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Сперматогенез можно разделить на две четко различающиеся фазы: сперматоцитогенез и спермиогенез. Сперматоцитогенез охватывает период размножения сперматогоний, превращения их в сперматоциты и заканчивается образованием сперматид. В течение спермиогенеза сперматиды в результате ряда различных новообразований и дифференцировок изменяют свою форму и превращаются в окончательно сформированных спермиев.
СПЕРМАТОЦИТОГЕНЕЗУ неполовозрелых животных сперматогоний расположены между клетками Сертоли одним слоем вдоль базальной мембраны семенных канальцев. С наступлением полового созревании они начинают интенсивно размножаться, заполняют периферию канальцев и продвигаются в их просвет. У быка и барана различают три класса сперматогоний: А, промежуточный и В. С учетом морфологии и степени дифференциации в каждом классе выделяют один или несколько типов: А0, AI; A2, А3, промежуточный, В1 и В2. Сперматогоний класса А менее дифференцированы и формируют резерв стволовых клеток. Пополняется он благодаря ассиметричному делению наиболее ранних типов клеток А: при делении одна дочерняя клетка остается как несовершенная стволовая клетка, а другая совершенствуется путем последующего митоза и мейоза (рис. 24,а). Образующиеся клетки типа В2 увеличиваются, затем также делятся митотически и в результате этого образуются два первичных сперматоцита. Этим заканчивается фаза "размножения", на которую уходит 13-14 дней.
Все сперматогоний контактируют с базальной мембраной канальца, но после последнего митотического деления цитоплазма клеток Сертоли внедряется между ней и первичным сперматоцитом ("приподнимает его"). При этом цитоплазма соседних сертолиевых клеток соединяется между собой, образуя своеобразный "семенниковый барьер". Он препятствует непосредственному контакту клеток, подвергающихся мейозу, с кровью и тем самым не дает элементам иммунной системы распознавать их как чужеродных или влиять на них другим веществам крови.
После следующей фазы «роста», в течение котрой сперматоциты увеличиваются в размере, следуют деления мейоза: образуются вначале два вторичных сперматоцита, а затем из каждого из них – по две сперматоцита, а заием из каждого из них – по две сперматиды. В итоге из каждого первичного сперматоцита образуется 4 сперматиды (из активной сперматогонии – 64); число хромосом в сперматидах уменьшается вдвое. В течение мейоза клетки продвигаются глубже в просвет канальца и тесно соединяются с клетками Сертоли.
Сперматиды имеют округлую форму (рис. 24, б) и относительно крупное светлое ядро. В теле молодой сперматиды находится клеточный центр, состоящий из центриоли, аппарата Гольджи и митохондрий. Центриоль представляет собой цилиндрическое тельце; стенка его состоит из девяти парных микротрубочек, в середине имеется еще две трубочки. На одном изконцов центриоли находится образование, напоминающее колесо. Аппарат Гольджи представлен отдельными диктиосомами, имеющими форму прямых или изогнутых палочек и крупных зернышек. Митохондрии сначала имеют форму гранул, в последующем –форму палочек и нитей. В них хорошо окреашивается периферическаячасть и плохо – центральная. В сперматиде, кроме того, обнаруживается остаток веретена, небольшое скопление руброфильных зернышек и темно окрашивающиеся добавочные тельца.
СПЕРМИОГЕНЕЗ
Вначале в теле сперматиды происходит перемещение отдельных компонентов клеточного центра и других составных частей. Так, отмечается поворачивание дочерних хромосомных пластинок на 90° по отношению к оси веретена. Центриоль перемещается к заднему полюсу ядра; сюда же смещаются и митохондрии. Аппарат Гольджи, напротив, мигрирует к переднему полюсу ядра, но после образования акросомы отходит в заднюю часть клетки, а в последующем отделяется от нее вместе с невключенной в спермий частью цитоплазмы.
В сперматиде ядро располагается в передней части клетки, ближе к периферии канальца. Аппарат Гольд-жи после миграции в переднюю часть клетки приобретает вид округлого почковидного тела, состоящего из плоских мешочков и большого количества мелких вакуолей. Среди основной массы мелких вакуолей в центре появляется несколько более крупных. В одной из них возникает темное зернышко – проакросомальная гранула. Иногда их несколько, но они сливаются в одну крупную гранулу. Вакуоль увеличивается за счет мелких и передвигается к переднему полюсу ядра. Часть поверхности ядра, к которой прилегает пузырек, временно уплощается, а цитоплазма перемещается в заднюю часть сперматиды, после чего полость акросомального пузырька сужается, стенки его спадаются, и он принимает форму двуслойной шапочки. Края ее далеко заходят за передний полюс ядра, образуя капюшон (акросому). Ядро снова принимает округлые контуры, затем удлиняется с общим удлинением сперматиды и формирует большую часть головки спермия. Акросомальная гранула на переднем крае головки заключена между ее наружной и внутренней оболочками, соединенными друг с другом по нижнему краю акросомы. После отхода цитоплазмы назад цитоплазматическая мембрана приходит в тесное соприкосновение со стенками акросомы.
Оставшаяся масса аппарата Гольджи, не участвующая в образовании акросомы, передвигается в заднюю часть клетки. Сюда же перемещается ицентриоль. При этом она делится на две части, которые представляют собой два аргентофильных зернышка. Располагаются они одно за другим перпендикулярно к поверхности клетки. В связи с этим различают проксимальную и дисталъную центриоли. Обе они погружены в глубь цитоплазмы и прикреплены к заднему полюсу ядра. При этом две центральные фибриллы дистальной центриоли размещаются на уровне поверхности клетки у базальной пластинки (аксиального зерна), периферические трубочки несколько углублены в цитоплазму, образовав здесь базальное тельце (кинетосому). От дистальной центриоли отрастает осевая нить.
Митохондрии группируются кольцом вокруг центриолей непосредственно позади ядра сперматиды. Они удлиняются, соединяются концами друг с другом и образуют одну или несколько длинных нитей, которые спирально обвивают осевую нить, образуя среднюю часть - тело спермия. В цитоплазме удлиняющейся сперматиды временно обнаруживается тонкая широкая трубка - хвостовая манжетка. Идет она от заднего сегмента ядра и заключает в себя осевую нить и часть цитоплазмы. Цитоплазма вне хвостовой трубки вместе с аппаратом Гольджи позднее исчезает.
