Покрытосеменные, или цветковые растения являются наиболее крупным отделом растительного царства, насчитывающим более 350 семейств, 13 тысяч родов и до 240 тысяч видов. На суше цветковые часто доминируют в растительном покрове, только в немногих сообществах и типах растительности они уступают господство по общей массе другим группам растений – в хвойных лесах голосеменным, в некоторых типах тундр и на сфагновых болотах – мохообразным.
Покрытосеменные растения отличаются необычайным полиморфизмом, эволюционной пластичностью и могут существовать в разнообразных условиях обитания. Это единственная группа среди высших растений, представители которой сумели вторично освоить морскую среду, где стали доминировать на огромных акваториях.
Разнообразие размеров и жизненных форм цветковых растений, их приспособлений к конкретным условиям обитания велико. Представитель семейства рясковых – ряска малая (Lemna minor) не превышает 3-5 мм в длину и похожа на свободноплавающие слоевищные растения – мхи или водоросли. С другой стороны, гигантские эвкалипты (виды рода Eucalyptus из семейства миртовые Myrtaceae) вырастают высотой до 100 м, длина побегов тропических лиан – ротанговых пальм измеряется сотнями метров. Среди покрытосеменных преобладают автотрофы, но встречаются полупаразиты, паразиты и сапротрофы, полностью утратившие хлорофилл и способность к фотосинтезу. Среди покрытосеменных имеются также эпифиты и эпифиллы (эпифиты, живущие на листьях других растений), деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (многолетники и однолетники), плотоядные растения с их разнообразными приспособлениями для улавливания и переваривания мелких животных.
Отмечены разнообразные приспособления видов цветковых растений к опылению строго определенными агентами, к распространению плодов и семян, к перенесению неблагоприятных климатических периодов. Эти особенности дают цветковым растениям возможность полностью реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Ни одна другая группа растений не смогла выработать такого разнообразия приспособлений к определенным факторам среды.
Существенным признаком покрытосеменных считают цветок – отсюда одно из названий отдела – Anthophyta (antos – цветок, phyton – растение). Происхождение цветка как особого органа – это одна из ключевых проблем морфологии и филогении покрытосеменных. Дискуссии по этому вопросу, начавшиеся еще в XVIII в., продолжаются и в настоящее время.
Сторонники эвантовой теории считают первичным крупный обоеполый цветок, опыляемый насекомыми, с большим и часто неопределенным числом свободных частей, и тогда цветки однополые, олигомерные, голые рассматриваются как результат более поздних этапов редукционной эволюции.
Сторонники псевдантовой теории полагают, что эволюционные трансформации выражались в постепенном усложнении структуры цветка от однополых, анемофильных, с небольшим числом частей к обоеполым, полимерным, энтомофильным, с хорошо развитым околоцветником.
На тканевом уровне подавляющее большинство покрытосеменных характеризуется наличием в ксилеме сосудов, тогда как почти у всех голосеменных проводящие элементы древесины представлены только трахеидами. Только у немногих цветковых проводящая система ксилемы гомоксильная, бессосудистая, унаследовавшая примитивность от предковых голосеменных форм.
Паренхиматизация цветковых позволила выработать специальные запасающие ткани и травянистые жизненные формы. В отличие от древесных растений, у трав возможно сокращение онтогенеза и ускорение темпов эволюции; травянистые растения способны существовать в таких крайних условиях среды, в которых деревья и кустарники жить не могут.
Остается нерешенной проблема геологического возраста цветковых растений. Считалось, что покрытосеменные растения возникли раньше мелового периода – в триасе или палеозое (255-210 млн. лет назад). Позже, в меловой период (145-63 млн. лет назад), покрытосеменныедали мощную вспышку развития и сформировали свое современное разнообразие.
Предполагают, что родиной цветковых могли быть тропические или субтропические регионы Земли. Исследователи считают, что это были районы тропической Юго-Восточной и Восточной Азии и Меланезия. В этом районе сосредоточены древние и считающиеся примитивными таксоны цветковых. Вероятно, что отсюда шла миграция древнейших цветковых в другие области Земли. Еще одна точка зрения заключается в признании центром происхождения покрытосеменны[ древнего континента Южного полушария – Гондваны. Считается, что цветковые могли возникнуть и расселиться по этому обширному континенту до начала раскола Гондваны на современные континенты Южного полушария.
2 Основы систематики цветковых растений.
В настоящее время принята система цветковых растений, разработанная А.Л.Тахтаджяном в 1987 г. (рис. 111).
Цветковые образуют основную массу растительного вещества биосферы. Общее число описанных видов цветковых превышает 250 тыс. Они объединены в 2 класса, 12 подклассов и 540 семейств. Цветковые характеризуются большим морфологическим разнообразием, представлены различными жизненными формами и широтой спектра условий среды, в которых они могут обитать. Цветковые растут в самых экстремальных условиях: в высокогорьях, в пустынях, на засоленных почвах. Они способны к быстрому заселению незанятых местообитаний.
Рисунок 111 - Система покрытосеменных растений (по А.Л. Тахтаджяну)
Важнейшие черты организации цветковых растений, которые обеспечили ведущее положение в биосфере (табл. 3, 4):
· цветок (обеспечивает бесполое и половое размножение и образование семян);
· сильная редукция гаметофитов (развиваются в цветке; мужской – пыльцевое зерно, женский - зародышевый мешок);
· система переноса мужских гаметофитов к женским (перенос пыльцы на рыльце пестика не только с помощью ветра - анемофилия, но и насекомыми - энтомофилия);
· образование завязи (защита женского гаметофита) ивпоследствии - плода (защита и распространение семян).
· совершенство семян (наличие эндосперма, способность к длительному покою, приспособления для распространения);
· развитая проводящая система и средства экономии воды (сосуды и ситовидные трубки с клетками-спутницами; кутикула, устьица, опушение);
· развитая корневая система ( разветвление и проникновение на большую глубину, симбиоз с грибами и бактериями );
· развитыйлистовой аппарат (большая поверхность, многоярусное расположение, совершенная внутренняя структура);
· разнообразие жизненных форм (деревья, кустарники, травы многолетние и однолетние).
Таблица 3 – Таксономические группы покрытосеменных растений
| Класс 1. Магнолиопсиды (Magnoliopsida), или Двудольные (Dicotyledones) | Класс 2. Лилиопсиды (Liliopsida), или Однодольные (Monocotyledones) |
| Подкласс 1. Магнолииды – Magnoliidae | Подкласс 1. Алисматиды – Alismatidae |
| Подкласс 2. Ранункулиды – Ranunculidae | Подкласс 2. Триуридиды – Triurididae |
| Подкласс 3. Кариофиллиды – Caryophyllidae | Подкласс 3. Лилииды – Liliidae |
| Подкласс 4. Гамамелидиды – Hamamelididae | Подкласс 4. Арециды - Arecidae |
| Подкласс 5. Дилленииды – Dilleniidae | - |
| Подкласс 6. Розиды – Rosidae | |
| Подкласс 7. Ламииды – Lamiidae | |
| Подкласс 8. Астериды – Asteridae |
Таблица 4 - Сравнительная характеристика однодольных и двудольных
| П р и з н а к | Д в у д о л ь н ы е | О д н о д о л ь н ы е |
| Количество семядолей в зародыше | две | одна |
| Цветок | чаще всего 5- или 4-членные, редко 3-членные | чаще всего 3-членные, очень редко 4-членные |
| Анатомическое строение осевых органов | камбий есть; строение вторичное (пучковое или непучковое), пучки располагаются строго в один круг | камбия нет; строение первичное (пучковое), пучки более чем в один круг |
| Жилкование листа | перистое или пальчатое | параллельное или дуговое |
| Корневая система | стержневая или кистекорневая | мочковатая |
| Жизненная форма | от деревьев до однолетних трав | многолетние и однолетние травы, редко древовидные |
| Число семейств | 418 | 122 |
| Число родов | 10 тысяч | 3 тысячи |
| Число видов | 190 тысяч | 63 тысячи |
