Отдел Плауновидные.
Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta. Плауновидные - самая древняя группа современных высших растений, ископаемые остатки растений рода плаун известны с конца силура - начала верхнего девона палеозойской эры (примерно 380 млн лет назад). В палеозое Плауновидные процветали, достигали огромных размеров (до 40 м), занимали господствующее положение в растительном покрове Земли. В настоящее время это угасающая группа растений. Все современные плауновидные - травянистые растения численностью примерно 1 тыс. видов. Это самые первые сосудистые растения: кроме хорошо развитых олиственных побегов у них есть настоящие корни. Для плауновидных характерна микрофилия, т.е. относительно мелкие размеры листьев. Листья плауновидных возникли как поверхностные выросты на осевых органах, что делает их уникальной группой. Стебель хорошо развит, листорасположение спиральное, супротивное и мутовчатое; ветвление дихотомическое. Молодые побеги нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает и поэтому Плауновидные ограничены в росте. Плауновидные не имеют главного корня. От подземного корневища отходят придаточные корни.
В жизненном цикле спорофит (взрослое растение) преобладает над гаметофитом. Спорангии у плауновидных формируются на специализированных спороносных побегах - стробилах в виде колосков. Гаметофит небольших размеров, называется заростком, который отмирает сразу же, как только из него образуется новый спорофит. Для оплодотворения яйцеклетки необходима водная среда.
Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.
Класс Плауновые (Lycopodiopsida). Из всего класса до настоящего времени сохранилось четыре рода. Род плаун (Lycopodium). К этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, распространенные от арктических областей до тропиков.
У плауновых обоеполые подземные или полуподземные заростки (гаметофиты) созревают в течение 1-15 лет. У растений отсутствует камбий. Род плаун включает примерно 200 видов, как правило, это представители влажных тропических и субтропических лесов. В тропиках вертикальные стебли плауновых достигают 1,5 м высоты.
Так плаун булавовидный (L. clavatum) встречается в травяном покрове хвойных лесов на достаточно влажных, но бедных гумусом почвах. В сырых хвойных лесах широко распространен плаун годичный (L. annotinum) (рис. 98).
Рисунок 98 - Плаун булавовидный, внешний вид
Род баранец (Huperzia). Представитель рода - баранец обыкновенный (H. selago) распространен в тундровой, лесотундровой и северной лесной зонах и произрастает в южно-таежных еловых лесах и ольшаниках, а также в мшистых лесах и на альпийских лугах.
Род дифазиаструм (Diphasiastrum). Представитель рода дифазиаструм сплюснутый (D. complanatum) растет на сухих песчаных почвах в сосновых лесах.
Цикл развития на примере плауна булавовидного (рис. 99). Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы.
В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу. В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение.
1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – спора; 4 – гаметофит с антеридиями и архегониями; 5 – развивающийся на гаметофите из зародыша молодой спорофит
Рисунок 99 - Цикл развития плауна булавовидного
В официнальной медицине споры плауновприменялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.
Собирать колоски со спорами нужно очень осторожно, не повреждая самого растения, особенно корневую систему, так как растение восстанавливается очень медленно. Некоторые плауны ядовиты (баранец обыкновенный).
Класс Полушниковые включает разноспоровые травянистые растения. У некоторых видов в проводящей ткани есть сосуды. Из современно живущих полушниковых в классе два порядка: Селагинелловые и Полушниковые.
В порядке Селагинелловые одно семейство Селагинелловые с одним родом селагинелла. Селагинелла (Selaginella) среди современных родов насчитывает самое большое (около 700) число видов.
Большинство видов мелких размеров – 5-15 см, с нежными стелющимися побегами, произрастают под пологом влажных лесов, образуя зеленые подушки, похожие на моховые. Встречаются формы с лазающим и вьющимся побегами, достигающими в длину 20 м. Растения открытых сухих местообитаний имеют прямостоячий стебель от 20 см до 3 м в длину. У видов со стелющимся стеблем листья расположены в 4 ряда: более крупные листья в двух нижних рядах, а мелкие в двух верхних. Прикрепляются к почве с помощью тонких дихотомически разветвленнных корней, которые образуются на особых органах - ризофорах (корненосцах). У прямостоячих селагинелл листья мелкие (0,5-5 мм длины), спирально расположенные по стеблю. Мозаика листьев позволяет лучше улавливать свет. Некоторые селагинеллы - эпифитные растения.
Это нежное многолетнее травянистое растение, требующее высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор – четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. Из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, и затем новый спорофит.
Селагинеллы - разноспоровые травянистые растения. При бесполом размножении микро- и макроспоры возникают в микроспорангиях на микро- и мегаспорофиллах, в большинстве случаев расположенных на одном стробиле в форме колоска. Колосок может занимать различное положение. Прорастание микро- и макроспор начинается внутри спорангиев. При прорастании микроспоры образуется сильно редуцированный заросток. При первом делении появляются две неравноценные клетки: маленькая - проталлиальная (остаток вегетативного тела заростка), большая - антеридиальная. Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. К моменту созревания клетки стенки антеридия и проталлиальной клетки расплываются, и сперматозоиды плавают в общей массе цитоплазмы. Это и будет мужской гаметофит, похожий на пылинку семенных растений. Из мегаспор развиваются женские заростки. Ткань заростка многоклеточная, и после разрыва оболочки мегаспоры заросток выпячивается наружу, его клетки зеленеют и на нем образуются ризоиды. У некоторых видов этот заросток может выпасть наружу, попасть при благоприятных условиях на почву и прикрепиться к ней с помощью ризоидов. Ризоиды выполняют функцию поглощения воды, необходимой для оплодотворения. В данном случае женский заросток питается самостоятельно. У других видов женский гаметофит остается на мегаспоре, и тогда ризоиды выполняют функцию улавливания пылинок; в этом случае женский гаметофит живет за счет материнского растения. В обоих случаях после оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, который состоит из стебелька, листочков и ризофора, на котором впоследствии образуются корни. Сформировавшийся зародыш переходит к самостоятельной жизни.
В порядок Полушниковые - входит одно семейство Полушниковые с единственным родом полушник, представленным примерно 70 видами. Это многолетние травянистые растения с утолщенным прямостоячим стеблем и розеткой линейных шиловидных цилиндрических листьев. У основания стебля находится ризофор, от которого отходят корни. На верхней поверхности в основании листьев расположены многочисленные микро- и мегаспорангии. Гаметофит у полушни-ковых еще более редуцирован, чем у селагинелловых.
Виды полушниковых встречаются в чистых олиготрофных озерах и по опресненным мелководьям морей, поэтому могут относиться к индикаторам чистой воды.
Отдел Хвощевидные.
Отдел Хвощевидные – Equisetophyta появились хвощи в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной степени состоял из древовидных хвощевидных, вымерших к началу мезозоя. Современные хвощевидные появились на Земле с мелового периода.
Характерная особенность спорофита - боковое ветвление с мутовчатым расположением боковых побегов. Эпидерма пропитана кремнезёмом. Листья также собраны в мутовки. Узлы и междоузлия четко выражены. При основании междоузлий часто имеется интеркалярная меристема. Листья редуцированные, от средних до мелких, с одной средней жилкой.
Выражен гетероталлизм (физиологическая разноспоровость) - из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется.
Спородерма, кроме интины и экзины, имеет еще наружный слой - перину. Она состоит из двух спирально закрученных лент - элатер, прикрепленных к экзине. Элатеры выполняют двойную функцию: распространения спор и соединения спор в группы, что обеспечивает совместное произрастание мужского и женского гаметофитов.
Гаметофиты мелкие, величиной в несколько миллиметров, зеленые, одно- или (реже) обоеполые. Оплодотворение связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя.
До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошел только один род хвощ (Equisetum), насчитывающий 25 видов. Поэтому хвощи, подобно плаунам, в такой же степени являются живыми ископаемыми.
У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии) имеют щитковую форму. Завершая характеристику отдела членистых, еще раз следует подчеркнуть следующее:
-Наличие многоярусных корневищ с системой боковых корней двух типов позволяет растению не только захватывать новые территории, но и прочно удерживать их.
- Для хвощей характерно формирование боковых (но не придаточных) корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега.
Проводящие элементы ксилемы представлены различного типа трахеидами, иногда сосудами. Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток.
Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае - близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. Значение хвощей больше отрицательное. Поселяясь в местах с нарушенным растительным покровом и быстро размножаясь, они становятся трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей, так как в большинстве своем несъедобны для животных. Некоторые виды, попадая в большом количестве в сено, могут вызвать отравления у лошадей и у крупного рогатого скота. Считают, что в хвощах находится ядовитое вещество.
Подземная часть представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У хвоща полевого (Equisetum arvense) боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ, а также органами вегетативного размножения (рис. 100).
а, б – вегетативный и спороносный побеги спорофита; в – спорангиофор со спорангиями; г, д – споры; е – мужской гаметофит с антеридиями; ж – сперматозоид; з – обоеполый гаметофит; и – архегонии
Рисунок 100 - Хвощ полевой
Весной на обычных или специальных спороносных стеблях образуются колоски, состоящие из оси, которая несет особые структуры, имеющие вид шестигранных щитков (спорангиофоры). Последние несут 6-8 спорангиев. Внутри спорангиев образуются споры, одетые толстой оболочкой, снабженной гигроскопичными лентовидными выростами – элатерами. Благодаря элатерам споры сцепляются вместе в комки, хлопья. Групповое распространение спор способствует тому, что при их прорастании разнополые заростки оказываются рядом, и это облегчает оплодотворение.
Заростки имеют вид небольшой длинно-лопастной зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности. Мужские заростки меньше женских и несут по краям лопастей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На женских заростках в средней части развиваются архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается зародыш нового растения – спорофита.
В настоящее время большой роли в образовании растительного покрова хвощи не имеют. В лесах, на избыточно увлажненной почве, широко распространен хвощ лесной (E. sylvaticum) с сильно ветвящимися, поникающими боковыми веточками. На лугах, паровых полях, в посевах встречается трудно искореняемый сорняк хвощ полевой (E. arvense).
У этого хвоща рано весной появляются неветвящиеся побеги, несущие спороносные колоски. Позднее от корневища развиваются зеленые вегетативные побеги. В лесной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко распространен хвощ зимующий (E. hyemale).
Вегетативные побеги хвоща полевого (E. arvense) в официнальной медицине применяют: в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности; при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей; как кровоостанавливающее средство при маточных кровотечениях; при некоторых формах туберкулеза.
Отдел подразделяют на четыре класса: Гиениевые, Клинолистные, Каламитовые, Хвощовые.
Первые три класса вымерли. Хвощовые представлены в современной флоре обоих полушарий.
Основная литература:
1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2001. - 429 с.
2 Нестерова С.Г. Лабораторный практикум по систематике растений. - Алматы: Қазақ ун-ті, 2011. - 220 с.
3 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.
Дополнительная литература:
1 Абдрахманов О.А. Систематика низших растений. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2009. - 188 с.
2 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.
3 Ишмуратова М.Ю. Систематика и интродукция растений (курс лекций). - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 100 с.
4 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.
Контрольные вопросы:
1 Охарактеризуйте цикл развития плаунов и хвощей в сравнении с мхами? Какая фаза доминирует?
2 Почему споровые растения обитают только в мезофитных условиях?
3 Каково медико-биологическое значение хвощей и плаунов?
4 Происходит ли у хвощей растений развитие настоящей корневой системы?
5 Какое количество видов хвощей существует в настоящее время?
6 Какие число видов плаунов произрастает в умеренных и тропических широтах?
7 Какие сходные и отличительные черты наблюдается у мхов и хвощей?
8 Какая группа, по вашему мнению, дала начало папоротникам?
Лекция 19. Отдел Папоротниковидные, или Папоротники (Pol y podiophyta)
План лекции:
1 Общая характеристика папоротников.
2 Цикл развития папоротников.
3 Систематика папоротников.
Продолжительность: 1 час.
