Полный жизненный цикл папоротников складывается из двух фаз – фазы гаметофита и фазы спорофита. Спорофит папоротников является доминирующей фазой в их жизненном цикле.
Спорофит папоротников имеет корни. Корни у папоротников только придаточные. Стебель у большинства современных папоротников представлен подземным корневищем, иногда мощным, иногда тонким, шнуровидным. Проводящая система представлена протостелой, сифоностелой или диктиостелой. Листья папоротников, называемые часто вайями, произошли в результате уплощения крупных ветвей их вероятных предков - растений, близких к риниофитам. Листья папоротников длительное время сохраняют верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся «улитку». В большинстве случаев фотосинтезирующие листья расчленены на черешок и пластинку. У подавляющего большинства современных папоротников листья перистые.Пластинка перистого листа имеет стержень, или рахис (от греч. «рахис» — позвоночник), представляющий собой "продолжение черешка. Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев колеблются от нескольких миллиметров до 30 м в длину и более.
В репродуктивной фазе развития спорофита начинается его спороношение. Спороношение начинается с закладки инициальных клеток или групп клеток, из которых развивается спорангий – орган бесполого размножения растений
В процессе эволюции у спорангиев появились защитные приспособления. Сорусы у большинства папоротников покрыты различными типами индузия (покрывальца). Индузий – это вырост на поверхности листа папоротника, прикрывающий сорусы. Развивается преимущественно из эпидермиса листа, плаценты, или образован завернутым краем листа. В последнем случае, когда сорусы защищены загнутым на нижнюю сторону краем листовой пластинки, говорят о ложном покрывальце. При созревании спорангии папоротников раскрываются и споры рассеиваются. Споры папоротников, как и других высших растений, образуются из клеток спорогенной ткани в результате редукционного деления. Подобные споры называются мейоспорами. Они состоят из гаплоидного ядра, цитоплазмы и двух оболочек – экзины и интины. Большинство современных папоротников – растения равноспоровые.
Гаметофиты папоротников в целом отличаются значительным разнообразием. Наиболее широко распространен сердцевидный гаметофит. Он плоский, быстро развивающийся и недолговечный. Единственная точка роста такого гаметофита расположена на верхушке между двумя его боковыми лопастями. Гаметофит состоит из одного слоя клеток, за исключением центральной, более массивной подушкообразной части. К почве гаметофит прикрепляется ризоидами, которые образуются на центральной подушкообразной возвышенности. На нижней, брюшной стороне подушки развиваются архегонии. Антеридии (обычно развиваются раньше) разбросаны на нижней поверхности или по краям базальной части подушки, а также на боковых лопастях. У папоротников можно наблюдать явление протандрии – когда антеридии развиваются раньше архегониев, и явление протогинии – когда раньше развиваются архегонии. Это способствует перекрестному межгаметофитному оплодотворению. Оплодотворение происходит только при наличии влаги. Сперматозоиды движутся в сторону архегония в результате хемотаксиса, вызванного выделением из архегония определенных химических веществ. На гаметофите может оплодотвориться несколько яйцеклеток, но обычно только одна из них завершает свое развитие и дает начало зародышу.
Более подробно цикл развития мы рассмотрим на примере щитовника мужского. В середине лета на нижней стороне зеленых листьев (у некоторых на специальных спороносных листьях) в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы) (рис. 102). Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом - индузием. Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте) и имеют чечевицеобразную форму, длинные ножки и многоклеточные стенки. В спорангиях хорошо выражено механическое кольцо, которое имеет вид узкой несмыкающейся полосы, опоясывающей спорангий. Когда кольцо подсыхает, стенки спорангия разрываются, и споры высыпаются.
Споры, образовавшиеся в спорангиях, одноклеточны и имеют толстую оболочку. При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку). Постепенно зародыш начинает существовать самостоятельно, а заросток отмирает.
А – спорофит: а – общий вид; б – сорусы на нижней стороне вайи; в – разрез соруса (1 – индузий, 2 – планцента, 3 – спорангий); г – спорангий (4 – кольцо); Б – гаметофит: 5 – сперматозоиды; 6 – заросток с нижней стороны (т – таллом, р – ризоиды, арх - архегонии, ан – антеридии); 7 – выход сперматозоидов из антеридия; 8 – архегоний с яйцеклеткой
Рисунок 102 – Цикл развития щитовника мужского
У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров (особенно мужские).
3 Систематика папоротников
Отдел папоротников включает 7 классов: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников - вымершие растения.
Класс Офиоглоссопсиды включает монотипный порядок ужовниковые (Ophioglossales) и семейство ужовниковые (Ophioglossaceae). Это небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От него вверх отходят надземные листья, разделенные на две части: спороносную и зеленую бесплодную, расположенные на общем черешке. Вниз от корневища отходит несколько довольно толстых корней (рис. 103).
Рисунок 103 - Ужовник
Заростки ужовника бесцветные, живут под землей на глубине 2-10 см в сожительстве с грибом (микориза). На заростке образуются антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые. Зародыш первоначально развивается за счет заростка, затем формирует стебель и корешок и переходит к самостоятельному питанию. Развитие молодого растения идет очень медленно (5-6 лет).
Класс Мараттиопсиды - древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах (350-230 млн. лет назад).
По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеазойские и мезазойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву-многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость.
Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основания листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см.
Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис (Angiopteris) и мараттия (Marattia) (рис. 104). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, род мараттия - 60 видов. Другие роды – архангиолптерис (Archangiopteris), макроглоссум (Macroglossum), хри стензения (Chrёstensenia), данея (Danaea) имеют меньшее распространение.
Рисунок 104 - Marattia salicinа
Класс Полиподиопсиды включает 4 подкласса: осмундовые (Osmundiidae), полиподиевые (Polypodiidae), марсилиевые (Marsileidae), сальвиниевые (Salviniidae).
Подкласс осмундовые (Osmundiidae) представлен одним порядком осмундовые (Osmundiales), одним семейством (Osmundiaceae) и тремя родами. Растения этого семейства характеризуются наличием переходных форм от древовидных к типичным травянистым растениям.
Подкласс полиподииды (Polypodiidae) - наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает порядок полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов.
Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix - mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.
Другие представители папоротников: орляк (Pteridium aquilinum), страусник (Mateuccia struthiopteris), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina).
Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы (виды диксонии, альзофилы), лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины (Lygodium articulatum). Есть эпифиты.
Для систематики равноспоровых папоротников большое значение имеют высота растения, форма и длина корневища, длина черешка, количество листьев на корневище, форма и изрезанность вайи, расположение сорусов, строение индузия, строение кольца спорангия и др.
Папоротники имеют практическое значение как декоративные и съедобные растения. Из корневищ папоротника мужского (Dryopterisfilix - mas), получают густой экстракт, который является эффективным противоглистным средством (ленточные черви).
Основная литература:
1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2001. - 429 с.
2 Нестерова С.Г. Лабораторный практикум по систематике растений. - Алматы: Қазақ ун-ті, 2011. - 220 с.
3 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.
Дополнительная литература:
1 Абдрахманов О.А. Систематика низших растений. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2009. - 188 с.
2 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.
3 Ишмуратова М.Ю. Систематика и интродукция растений (курс лекций). - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 100 с.
4 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.
Контрольные вопросы:
1 Опишите сходные черты и отличия в цикле развития хвощей, плаунов, мхов и папоротников.
2 В чем заключается эволюционное превосходство папоротников перед хвощами и мхами?
3 С чем связано, по вашему мнению, массовое вымирание папоротников в карбоновом периоде?
4 Какую роль для природы и для жизни человека играют современные виды папоротников?
5 Какое поколение преобладает в цикле развития папоротников?
6 Почему цикл развития папоротников зависит от капельно-жидкой воды?
Лекция 20. Отдел Голосеменные (Pinophyta, Gymnospermae)
План лекции:
1 Общая характеристика голосеменных растений.
2 Цикл развития голосеменных растений.
3 Систематика голосеменных растений.
