1 Плод. Функции плодов и семян.
Семя – это репродуктивный орган, который у покрытосеменных растений образуется из семязачатка обычно после двойного оплодотворения. Первоначально семя находится внутри плода, который защищает его до прорастания. Каждое семя состоит из семенной кожуры, зародыша и запасающих тканей.
Семенная кожура развивается из интегументов (покровов) семязачатка, поэтому она диплоидна (2n). Она многослойна и есть в семени всегда. Толщина и плотность семенной кожуры связана с особенностями околоплодника, поэтому она может быть мягкой, кожистой, пленчатой или твердой (деревянистой). Семенная кожура защищает зародыш от механических повреждений, высыхания и преждевременного прорастания. Кроме этого она может способствовать прорастанию семян.
Зародыш представляет собой растение в зачаточном состоянии и состоит из зародышевого корешка, стебелька, семядолей и почечки. Развивается зародыш из зиготы, образованной в результате слияния спермия с яйцеклеткой (2n).
Запасающими тканями семени являются эндосперм и перисперм. Эндосперм образуется в результате двойного оплодотворения при слиянии центрального ядра зародышевого мешка (2n) со вторым спермием (1n). Поэтому эндосперм состоит из триплоидных клеток (3n). Перисперм является производным нуцеллуса и состоит из клеток с диплоидным набором хромосом.
Классификация семян основана на месте локализации запасных питательных веществ. Различают четыре типа семян (рис. 61):
1) семена с эндоспермом в основном характерны для семян класса однодольных, а также некоторых двудольных (пасленовые, сельдерейные, маковые); запасные питательные вещества локализованы в эндосперме;
2) семена с периспермом характерны для гвоздичных, маревых, у которых в зрелом семени эндосперм полностью поглощается, а перисперм остается и разрастается; семя состоит из семенной кожуры, зародыша и перисперма;
3) семена с эндоспермом и периспермом имеют черный перец, кубышка, кувшинка, в семенах которых сохраняется эндосперм и развивается перисперм; семя состоит из семенной кожуры, зародыша, эндосперма и перисперма;
4) семена без эндосперма и без перисперма характерны для бобовых, тыквенных, астровых; в процессе развития зародыш полностью поглощает эндосперм, поэтому запас питательных веществ находится в семядолях зародыша; в этом случае семя состоит из семенной кожуры и зародыша.
А – семена с эндоспермом, который окружает зародыш (мак); Б – семена с эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница); В – семена с малым эндоспермом (окружает зародыш) и мощным периспермом (перец); Г – семена с периспермом (куколь); Д – семена с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох); 1 – семенная кожура; 2 – эндосперм; 3 – корешок; 4 – стебелек; 5 – почечка; 6 – семядоли; 7 – околоплодник;
8 – перисперм
Рисунок 61 - Типы семян
Строение семени с эндоспермом. Такие семена характерны для растений класса Однодольные, например для мятликовых (злаковых). В зерновке пшеницы (набухшие семена) различают брюшную сторону (со стороны бороздки) и противоположную – спинную. На одном из полюсов семени, на спинной стороне, находится зародыш. С противоположного полюса имеются волоски, которые удерживают зерновку в почве и способствуют подаче воды в эндосперм семени (рис. 62).
Снаружи зерновка покрыта тонким пленчатым слоем, который трудно отделить от внутренней части зерновки. Это околоплодник, сросшийся с семенной кожурой, так как зерновка является односемянным плодом. Строение околоплодника и кожуры семени хорошо видно при рассмотрении микропрепарата поперечного среза зерновки.
1 – волоски; 2 – околоплодник, сросшийся с семенной кожурой; 3 – алейроновый слой; 4 – слой запасного крахмала (3 – 4 – эндосперм); 5 – щиток; 6 – эпибласт; 7 – почка с листочками; 8 – колеоптиль; 9 – корешок; 10 – колеориза (корневое влагалище)
Рисунок 62 - Строение зерновки пшеницы (продольный срез)
Размеры зародыша незначительны по сравнению с размерами эндосперма. Это значит, что запасные вещества находятся в эндосперме. Он состоит из двух слоев: алейронового и запасного крахмала.
Зародыш имеет следующие части:
– зародышевый корешок с корневым чехликом, колеоризу (корневое влагалище);
– зародышевый стебелек и почечку с конусом нарастания;
– колеоптиль (первый зародышевый лист) в форме бесцветного колпачка, которым он пробивает слои почвы во время прорастания;
– щиток (видоизмененная семядоля) – по своему расположению в зерновке образует перегородку между зародышем и эндоспермом; под действием ферментов щиток переводит питательные вещества эндосперма в усвояемую форму и передает их на питание зародыша;
– эпибласт расположен на противоположной щитку стороне и является второй редуцированной семядолей.
Строение семени без эндосперма и без перисперма. Такие семена характерны для бобовых, тыквенных, астровых. Рассмотрим данный тип строения семян на примере фасоли обыкновенной (набухшие в воде семена) (рис. 63). Снаружи семя покрыто толстой семенной кожурой. Она может быть различной окраски. На внутренней вогнутой стороне семени расположены рубчик, микропиле и семенной шов.
1 – зародышевый корешок; 2 – микропиле; 3 – рубчик; 4 – семенной шов; 5 – семенная кожура; 6 – почечка; 7 – зародышевый стебелек; 8 – семядоли
Рисунок 63 - Строение семени фасоли обыкновенной
Рубчик – это место прикрепления семени к семяножке. Микропиле – отверстие, через которое вода и газы поступают внутрь семени. Микропиле расположено рядом с рубчиком, на одной линии. Семенной шов – это след от срастания семязачатка с семяножкой. Он расположен с противоположной от микропиле стороны и тоже примыкает к рубчику.
Под семенной кожурой находится зародыш. Различают следующие его части:
– две крупные семядоли почковидной формы; они являются зародышевыми листочками, где отложились в запас питательные вещества;
– зародышевый корешок;
– зародышевый стебелек;
– почечка, прикрытая зародышевыми листочками.
Семя фасоли не имеет эндосперма, так как запасные вещества находятся в семядолях. Оно состоит из семенной кожуры и зародыша.
Плод формируется в процессе развития цветка у покрытосеменных растений. В нем заключены семена. В других систематических группах растений нет структур, гомологичных плоду. Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода - формирование, защита и распространение семян.
Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Основную часть плода составляет гинецей, однако, у многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Подобные плоды раньше называли ложными. В настоящее время плод понимается как видоизмененный после оплодотворения цветок, поэтому термин «ложный плод» утратил смысл. Разнообразие плодов определяется следующими признаками:
· строением околоплодника;
· способом вскрывания или распадания;
· особенностями, связанными с распространением.
Околоплодник, или перикарпий, представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой - экзокарпий, средний - мезокарпий и внутренний - эндокарпий. Далеко не всегда эти зоны легко разграничить. Наиболее четко все три слоя можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцированных клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).
В процессе созревания околоплодник претерпевает существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т. п. Околоплодник зрелых плодов, как правило, не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашены бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.
Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Околоцветник, тычинки быстро увядают, но иногда изменяются вместе с гинецеем и принимают участие в формировании плода. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапливаются запасные вещества: белки, крахмал, сахара, жирные масла, витамины, органические кислоты. Зрелый плод несет семя или семена (иногда до нескольких тысяч). Семена обеспечивают эффективное расселение вида. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше - не все семязачатки достигают зрелости.
2 Морфология плодов. Типы плодов.
Велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, синими или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиолетовых антоцианов. Тропические плоды особенно разнообразны по окраске. Плоды, распространяемые ветром, водой или под действием собственной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые. Большое разнообразие плодов растений мировой флоры обусловило возникновение различных их классификаций (рис. 64).
Рисунок 64 – Типы плодов
У некоторых видов растений плоды развиваются не по-одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают сросшиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого типа соплодия – соплодие ананаса.
Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. В связи с апокарпным, синкарпным, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. В каждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи с основными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные, и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние (образовавшиеся из верхней или нижней завязи) многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.
В некоторых случаях возможна и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея с нижней завязью.
Вскрывание плодов. Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов. В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называют невскрывающимися.
Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву, по средней жилке плодолистика или по поверхности плодолистика. В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т. е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В паракарпных и лизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалковые, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.
Распадающиеся «плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.
– дробные плоды распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии (зонтичные, молочаи). Варианты дробных плодов относятся к ценокарпиям.
– членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом.
Апокарпные плоды. Апокарпии - плоды, образующиеся из цветков с апокарпным гинецеем. Самым примитивным, исходным типом плода является многолистовка, представляющая собрание листовок.
Листовкой называют сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны, обычно с брюшной (по шву), реже со спинной стороны (например, у лютиковых, розоцветных). Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Плод может состоять из одной листовки, если гинецей в цветке представлен одним плодолистиком. Редко встречаются сочные, как правило, не вскрывающиеся, многолистовки (лимонник китайский).
Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка, характерного для многих лютиковых, розоцветных и некоторых однодольных (частуха). Если из листовки семена высыпаются, то орешки сами отрываются от цветоложа и разбрасываются. Вариантами многоорешка являются такие плоды, как земляника и цинародий. Земляника представляет собой разросшееся мясистое цветоложе, в которое погружены орешки. Цинародий состоит из более или менее мясистого бокаловидного гипантия, внутри которого находятся орешки (такой плод характерен для шиповников).
Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса. Каждый плодик погружен в особое углубление дисковидного сильно разросшегося губчатого цветоложа.
Многокостянки и костянки также нередко встречаются среди апокарпных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители рода Rubus(малина, ежевика и др.). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем вытянутом цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число костянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики.
Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (персик, абрикос, слива и др.). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника на кожистый экзокарпий, сочный мезокарпий и каменистый эндокарпий.
Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба. Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика. Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особью тяжи механических волокон в мезокарпии, Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойственен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпины и др.). Встречаются и членистые бобы (копеечник, верблюжья колючка). Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, люцерны, эспарцеты). Синкарпные плоды. Синкарпии - плоды, развивающиеся из гинецея, в котором плодолистики срастаются своими боковыми сторонами. Цветки с синкарпным гинецеем, а, следовательно, и плоды - синкарпии широко распространены в разных группах двудольных и однодольных растений очень разнообразны. В связи с этим их подразделяют на верхние (образуются из цветка с верхней завязью) и нижние синкарпии (образуются из цветка с нижней завязью).
Наиболее близок к апокарпным плод, называемый синкарпной многолистовкой. Он состоит из многочисленных листовок, сросшихся между собой только в нижней части. Вскрываются они в верхней, несросшейся части по брюшному шву. Подобные плоды встречаются у некоторых лютиковых (чернушка).
При полном срастании плодолистиков развивается плод - синкарпная коробочка. Это сухой плод, полость которого разделена перегородками на гнезда, содержащие семена. По внешнему виду коробочки нельзя определить, из какого количества плодолистиков она образовалась, это устанавливается на поперечном срезе по числу гнезд. Способы вскрывания коробочек разнообразны трещинами по гнездам (тюльпан, вероника), по перегородкам (наперстянка, зверобой), крышечкой на верхушке (подорожник, амарант, белена).
Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные, распадающиеся по перегородкам на мерикарпии, соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (дробные коробочки молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания как такового не происходит. К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.
Особый тип распадающегося верхнего синкарпия представляют собой ценобии, или карцерули, характерные для семейств бурачниковых и губоцветных. Распадание происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует, таким образом, не плодолистику, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка» - эрема.
Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды Верхняя синкарпная ягода известна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а кожура семян твердая, содержащая каменистые клетки.
Ценокарпная костянка, или пиренарий, имеет твердый деревянистый эндокарпий, окружающий семя. В отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного гинецея и содержит внутри две или несколько косточек, в зависимости от числа фертильных гнезд. Синкарпные костянки, происходящие из верхней завязи, известны, например, у крушины, толокнянки, липы. Иногда количество косточек редуцируется и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосовой пальмы, в обиходе называемый «кокосовым орехом». Семя - кокосовой пальмы одно из самых крупных - обладает вначале жидким эндоспермом, который употребляется под названием «кокосовое молоко». Очень своеобразным верхним сочным синкарпным плодом является гесперидий цитрусовых. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий, с большим количеством эфирного масла, окрашенный каротиноидами в желтый или оранжевый цвет, и губчатый белый мезокарпий. Съедобная мякоть плодов - пульпа - возникает из эндокарпия в результате появления выростов, развивающихся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами.
Синкарпии, образующиеся из цветков с нижней завязью, также разнообразны Нижняя синкарпная коробочка встречается, например, у ириса, кипрея. Из нижних и полунижних завязей образуются дробные плоды, например у подмаренников и ясменников.
Дробный синкарпий с сухим околоплодником, образующийся из нижней завязи, характерен для всех представителей семейства зонтичных Он развивается да двух плодолистиков и распадается на два мерикарпия. Мерикарпии висят на общей плодоножке - карпофоре. Такой плод называется вислоплодником.
Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости образуются ягоды, у бузины, калины - многокосточковые пиренарии. Нижними синкарпными костянками являются и плоды тропического кофейного дерева. К нижним синкарпным ягодам относятся плоды банана, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы - культивируемые бессемянные формы.
Очень своеобразным плодом, развивающимся из цветка с нижней завязью, является яблоко. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши, рябины, боярышника. Мясистая часть плода формируется из разрастающегося гипантия и наружных слоев околоплодника. Хрящеватый пергаментообразный эндокарпий окружает гнезда плода, в которых находятся семена.
Очень своеобразен плод граната - гранатина Он развивается из нижней завязи, имеет сукой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной сочной кожурой, последнее представляет очень редкий случай.
Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды представителей семейств березовых и буковых. Весьма специализированным плодом является орех, например, плод орешника, или лещины. Гинецей в данном случае образован двумя плодолистиками, в каждом гнезде завязи закладывается по одному семязачатку. Но в процессе развития плода развивается лишь один семязачаток в единственном гнезде завязи. Такие плоды называются псевдомонокарпными. Орех может быть довольно крупным, как у лещины, либо относительно маленьким, как у ольхи. Нередко мелкие орехи называют орешками, что, конечно, неверно, поскольку орешек - это апокарпный, а не синкарпный плод. Иногда мелкие плоды имеют крыловидные выросты на околоплоднике для распространения ветром, такие орехи называют крылатыми (береза). Околоплодник ореха чаще всего сильно склерифицируется, становится деревянистым (лещина), но может быть кожистым (береза).
К ореху близок желудь, имеющий кожистый или деревянистый околоплодник. У основания желудь окружен особым образованием - плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные оси соцветия (дуб, каштан). Это также псевдомонокарпный плод. Он образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются.
Паракарпные плоды. Паракарпии - плоды, развивающиеся из цветков с паракарпным гинецеем. Среди них встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и невскрывающиеся, верхние и нижние. К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки. Первые характерны, в частности, для видов семейства маковых.
Коробочка - сухой одногнездный плод с постенным прикреплением семян. Раскрываются коробочки по швам или дырочками на верхушке. Например, у чистотела коробочка удлиненная, стручковидная, образуется из двух плодолистиков. Раскрывается она по швам двумя створками. К этому времени семена отделяются от плацент, а плаценты отделяются от створок и образуют в центре так называемую рамку. У мака коробочка шаровидная или продолговатая, образуется из нескольких плодолистиков, открывается дырочками под сидячим, звездчатым рыльцем.
Стручок - сухой паракарпий, образующийся из двух плодолистиков, открывающийся створками. От паракарпной коробочки он отличается наличием перегородки, которая, в отличие от синкарпного гинецея, образована не стенками плодолистиков, а представляет вырост плацент и поэтому называется ложной перегородкой. К этой перегородке прикрепляются семена Стручок - характерный плод семейства крестоцветных. У разных представителей крестоцветных стручки очень разнообразны. Большей частью встречаются стручки, у которых длина значительно превышает ширину (собственно стручки). Не значительная группа крестоцветных имеет стручки, у которых длина не превышает ширину (стручочки). Стручочки могут быть многосемянными, вскрывающимися створками так же, как стручки (пастушья сумка, ярутка) или односемянными, нераскрывающимися (крупка).
Многие растения обладают сочными паракарпными плодами. Верхняя паракарпная ягода встречается у белокрыльника и хорошо известного в тропиках дынного дерева. Нижние паракарпные ягоды свойственны кактусовым и крыжовниковым.
Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семейства тыквенных. Плод тыквина характеризуется твердым кожистым экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода заполнена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает высокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбрасывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько метров у бешеного огурца – Ecballium elaterium).
Особое место среди паракарпиев занимают односемянные невскрываюшиеся плоды - семянка и зерновка. Такие плоды называются псевдомонокарпными. Плод семянка характерен для всех сложноцветных. Он образуется из нижней паракарпной завязи из двух плодолистков, каждый из которых несет по одному семязачатку. В процессе развития плода один семязачаток редуцируется, и плод имеет одно семя. Семенная кожура сильно редуцирована, и тонкий кожистый околоплодник хорошо от нее отделяется. Семянки часто несут различные придатки, способствующие распространению.
Плод зерновка свойственен всем злакам. Зерновка развивается из верхней паракарпной завязи из двух плодолистиков, несущих по одному семязачатку. Так же, как и при образовании семянки, только из одного семязачатка развивается семя, второй редуцируется. Околоплодник очень тонкий, настолько плотно прилегающий к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней.
Лизикарпные плоды. Лизикарпии - плоды, образующиеся из цветков с лизикарпным гинецеем. Это сухие плоды, в которых семена находятся на центральной колонке. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка. Лизикарпная коробочка - характерный плод гвоздичных. Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а зубчиками на верхушке.
Другой разновидностью лизикарпия является лизикарпный орех. Это сухой одногнездный невскрывающийся плод, развивающийся из завязи, состоящей из двух или нескольких плодолистиков, но только один семязачаток развивается в семя. Таким образом, это псевдомонокарпный плод. Он характерен для таких семейств, как гречишные, маревые, амарантовые.
Соплодия. Под соплодием в узком смысле понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет собой разросшиеся околоцветники. Другой пример - соплодие ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus).
В широком смысле соплодием называют любое соцветие в период плодоношения, независимо от срастания или обособленного положения плодов. Например, соплодием можно назвать кисть черемухи, початок аира, головку клевера, корзинку подсолнечника в фазу плодоношения. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возникают.
3 Распространение плодов и семян. Практическое примение.
Существуют два основных типа распространения семян. Один - без содействия каких-либо внешних агентов, путем механизмов, выработанных в процессе эволюции самим растением, другой - с помощью различных внешних факторов: ветра, воды, животных, человека. Первый тип получил название автохории (от греческого «аутос» - сам, «хорео» - иду, распространяюсь), второй – аллохории (от греческого «аллос» - другой). Растения соответственно называются автохорами и аллохорами. Плоды и семена автохоров рассеиваются сравнительно недалеко от материнского растения, обычно не больше нескольких метров от него. Группа автохорных растений разделяется на механохоры и барохоры. Плоды многих механохоров вскрываются по гнездам или створкам, причем семена из них высыпаются. Это происходит у фиалки трехцветной (Viola tricolor), видов тюльпана (Tulipa). Некоторые механохоры активно разбрасывают семена благодаря специальным приспособлениям в плодах, в основе которых повышенное осмотическое давление клеток механической ткани или, напротив, клеток основной ткани. Наиболее обычные растения такого рода – недотрога обыкновенная (Impatiens noli - tangere), экбалиум пружинистый, или бешеный огурец (Ecballium elaterium). На небольшие расстояния могут перемещаться плоды некоторых видов клевера вследствие изменения упругости зубцов чашечки при перемене влажности воздуха и почвы.
К барохорам относятся растения, обладающие тяжелыми плодами и семенами. К ним можно отнести желуди дуба (Quercus), плоды грецкого ореха (Juglans regia), семена конского каштана (Aesculus hippocastanum). При падении семена этих растений оказываются обычно под кроной материнского растения. К группе автохоров относятся также геокарпные растения (от греческого «ге» – земля). У геокарпных видов плоды в процессе развития внедряются в почву и там созревают. Наиболее известный из них арахис подземноплодный, или земляной орех (Arachis hypogaea).
Существуют четыре основных способа аллохории. Это анемохория (от греческого «анемос» – ветер), зоохория («зоон» – животное), гидрохория («гидор» – вода) и антропохория («антропос» – человек). Наиболее обширна группа растений-анемохоров. Единицы расселения, семена или целые плоды анемохоров переносятся движением воздуха.
Разнообразны способы распространения плодов и семян с помощью животных и птиц. Есть плоды, прикрепляющиеся к шерсти и ногам животных с помощью различных прицепок, крючков, шипов, а также клейкой поверхности или железистого опущения – экзозоохория. Многие плоды и семена расселяются эндозоохорно, поедаемые животными, птицами и насекомыми, разносящими семена на значительные расстояния.
Плоды и семена широко используются человеком для практических целей, в растениеводстве, земледелии, как продукты питания, в технике и медицине. Это связано с тем, что в них в большом количестве накапливаются различные запасные вещества – углеводы, белки и жиры, а также витамины. Кроме того, во многих плодах концентрируются вторичные метаболиты, например алкалоиды, терпеноиды, фенольные соединения. Это делает их особенно важными для медицины и фармацевтической промышленности. Особенно ценны плоды культивируемых растений, значительно более продуктивных, чем их дикорастущие сородичи. Семена и плоды – основной посевной материал. Некоторые плоды и семена применяют для изготовления бытовых украшений (бус, ожерелий, четок), а также предметов одежды (пуговицы), посуды и игрушек. Многие плоды и семена, оказавшиеся погребенными в отложениях осадочных пород, характеризуют флору и растительность прошлых геологических эпох и используются для их реконструкции. Плоды и семена растений, найденные археологами при раскопках, служат основой для воссоздания особенностей ушедших в прошлое человеческих цивилизаций.
Основная литература:
1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.
2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.
Дополнительная литература:
1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 331 с.
2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.
3 Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во УРСС, 2001. – 415 с.
4 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.
Контрольные вопросы:
1 Каким образом осуществляется схематическое изображение частей цветка и соцветия?
2 В чем заключается биологический смысл двойного оплодотворения? Каким образом появление двойного оплодотворения вывело покрытосеменные растения на ведущие позиции в царстве растений?
3 В чем заключается биологический смысл соцветий?
4 Как протекала эволюция цветка и анемофильных животных?
5 Напишите формулы цветков известных вам видов растений.
6 Дайте определение и зарисуйте схему простого соцветия.
7 Дайте определение и зарисуйте схему сложного соцветия.
