Лекция 6. Строение цветка. Актиноморфные, асимметрические и зигоморфные цветки. Двойное оплодотворение

План лекции:

1 Цветок, строение, основные части цветка.

2 Морфология цветка.

3 Процесс опыления.

4 Двойное оплодотворение.

Продолжительность лекции: 1 час.

Цветок – особый побег покрытосеменных растений, ответственный за формирование спор двух типов (микро- и мегаспор), развитие мужского и женского гаметофитов, образование гамет (яйцеклеток и спермиев), опыление, оплодотворение и формирование семян. Цветок в процессе своего развития превращается в плод с семенами. Во многих отношениях он уникален и столь характерен, что покрытосеменные нередко называют цветковыми растениями. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. Особенности строения цветка обеспечивают осуществление всех этих функций с наименьшими затратами пластических веществ и энергии.

Цветок разнообразен у разных групп растений по деталям строения, окраске и размерам. Известны цветки до 1 мм в диаметре (рясковые – Lemnaceae) и одновременно существуют очень крупные цветки, например у знаменитой раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii). Крупнейший цветок этого вида растений имеет диаметр более 100 см.

Цветок возникает из конуса нарастания цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно образуются в виде бугорков из верхушечной меристемы.

По положению цветок бывает верхушечным или боковым, то есть выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветного листа (прицветника). Часть побега между цветком и прицветником называют цветоножкой. Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок называют сидячим. Верхняя часть оси цветка, к которой прикрепляются все боковые (латеральные) его части, является цветоложем. Цветоложе может иметь различные размеры и форму: удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую (рис. 50). Разросшаяся часть цветоложа, расположенная между покровами цветка и гинецеем, называется тором. Части цветка принято делить на стерильные - к ним относятся покровы цветка, или околоцветник, и фертилъные, то есть репродуктивные (андроцей и гинецей). У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура, называемая гипантием. Она может быть разнообразной формы, иногда участвует в формировании плода (у шиповника) и характерна для представителей семейства розоцветных и многих видов бобовых.

1 – рыльце, 2- завязь, 3 – столбик, 4 – семязачаток, 5 – тычиночная нить, 6 – связник, 7 – пыльник, 8 – пыльцевые зерна, 9 – микроспоры и пыльца, 10 – лепесток, 11 – цветоложе, 12 – цветоножка, 13 – чашечка, 14 – подчашие, 15 – прицветник, 16 – прицветничек

Рисунок 50 - Обобщенная схема строения цветка

Части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов (циклический цветок) или спирально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника расположены кругами, а внутренние по спирали. Такой цветок является гемициклическим (полуциклическим). Эволюционно ациклические цветки архаичнее (древнее) циклических.

2 Морфология цветка.

В зависимости от количества частей в каждом круге цветок называют: мономерным, или одночленным, если в одном круге одна часть (ива Salix); димерным, или двучленным - с двумя частями в круге (капустные Brassica сеае); тримерным, или трехчленным (многие однодольные); тетрамерным, или четырехчленным с четырьмя членами в круге; пентамерным, или пятичленным.

Иногда число кругов и частей (членов) в них увеличивается (особенно у садовых форм). Такой цветок называют махровым. По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, или правильные цветки (через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии) и зигоморфные (цветок делится плоскостью симметрии на правую и левую половины). В процессе приспособления к опылению с помощью насекомых из актиноморфных цветков возникли цветки зигоморфные (цветки многих бобовых). Существует также асимметричные цветки, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (цветки валерианы лекарственной Valeriana officinalis) (рис. 51).

Околоцветник, или стерильная часть цветка, является его покровом, защищающим более нежные репродуктивные части. Он бывает простым и двойным. Простой околоцветник состоит из относительно сходных листочков и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник называют чашечковидным, яркоокрашенный – венчиковидным.

1, 2 – актиноморфные; 3, 4 – зигоморфные; 5 – ассиметричный

Рисунок 51 - Типы симметрии цветков

Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик, обычно существенно различающиеся по окраске и размерам. Чашечкой называют совокупность чашелистиков. Чашелистики чаще всего зеленые, разнообразные по форме и образуют наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых Papaveraceae) до неопределенного числа (семейство чайных Theaceae), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашелистики могут быть совершенно свободными (несросшимися); в таких случаях чашечка называется раздельнолистной. Если же они срастаются между собой на большем или меньшем их протяжении, то чашечка называется сростнолистной. Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования.

По разнообразию размеров, формы и окраски венчик превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, тогда его функции переходят к чашечке. Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей. Эта роль выполняется относительно пассивно благодаря окраске, размерам или характерной форме, но у некоторых специализированных групп цветковых венчик способен активно участвовать в процессе опыления (бобовые, орхидные), способствуя более успешной его реализации. Благодаря яркой окраске лепестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, создает камеру, препятствующую охлаждению цветка или повреждению его холодной росой.

Обычно все лепестки венчика более или менее одинаковы, но у некоторых специализированных семейств различаются по величине и форме (фиалковые Violaceae, бобовые Fabaceae, бальзаминовые Balsaminaceae). Встречаются случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков - так называемых шпорцев (иногда они возникают из листочков простого околоцветника), связанных с особенностями опыления. В полости шпорца накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарниками.

Различают раздельно- и сростнолепестные венчики. Древнейшие из ныне живущих цветковых (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые, пионовые) имеют раздельнолепестные венчики.Сростнолепестный венчик часто имеется у насекомоопыляемых цветковых. В сростнолепестных венчиках различают нижнюю сросшуюся часть, называемуютрубкой, и верхнюю расширенную – отгиб. Место перехода трубки в отгиб называют зевом.

Венчики и весь околоцветник разнообразны по форме: трубчатые, язычковые, блюдцевидные, двугубые (рис. 52).

А – колесовидный (вербейник Lysimachiavulgaris); Б – воронковидный (табак Nicotiana tabacum); В – колокольчатый (некоторые однодольные); Г – трубчатый (подсолнечник Helianthus annuus); Д – трубчатый с блюдцевидным отгибом (сирень обыкновенная Syringa vulgaris); Е – колпачковый (виноград Vitis vinifera); язычковый (одуванчик лекарственный Taraxacum officinale); 3 – двугубый (большинство представителей губоцветных, многие норичниковые): 1 – трубка венчика, 2 – отгиб, 3 – зев венчика

Рисунок 52 - Формы сростнолепестных венчиков

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует – это так называемые пестичные цветки, а в однополых тычиночных цветках имеются только тычинки. Количество тычинок в цветке у разных видов различно – от одной (орхидные Orchidaceae) до нескольких сотен (подсемейство мимозовые Mimosoideae, семейство бобовые Fabaceae). Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя (Hypericum) тычинки срастаются в пучки, для астровых (Asteraceae) характерно склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыльковых Faboideae (семейство бобовые Fabaceae) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (двубратственный андроцей) (рис. 53).

А – четырехсильный (капустные, или крестоцветные Brassicaceae); Б – двусильный (яснотковые, или губоцветные Lamiaceae); В – двубратственный (бобовые Fabaceae); Г – со склеенными в трубку пыльниками (астровые, или сложноцветные Asteraceae)

Рисунок 53 - Типы андроцея

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или лентовидной части – тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка пыльника несет два (реже одно или много) гнезда, которые являются микроспорангиями. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. Микроспоры возникают из микроспороцитов в результате мейоза, сами микроспороциты – из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функционирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными трещинами, дырочками, клапанами. При этом пыльца высыпается.

У некоторых видов часть тычинок утратила свою первоначальную функцию, они стали в процессе эволюции стерильными и превратились в стаминодии. Иногда пыльники преобразуются в нектарники – секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа.

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греческого «гине» – женщина). Нижняя часть пестика – завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, что сделало покрытосеменные малозависимыми от влажности окружающей среды и явилось одним из факторов освоения ими аридных (засушливых) территорий. Кроме того, пестик укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от резких колебаний температуры. Пестик способствует опылению и оплодотворению. В семязачатках, расположенных в завязи, осуществляется мегаспорогенез и мегагаметогенез.

Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков - сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть разделен на гнезда или бывает одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков.Гинецей, состоящий из одного простого, образованного единственным плодолистиком пестика, называют монокарпным. Апокарпный гинецей состоит из двух или многих свободных (несросшихся) простых пестиков. В процессе эволюции плодолистики могут различным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного (рис. 54).

А-В – ценокарпный (единственный пестик сложный, состоит из сросшихся карпелл); Г – апокарпный, каждый отдельный пестик называется простым. А – махорка Nicotiana; Б – ива Salix; В – мак Papaver; Г – сусак Butomus: 1 – завязь, 2– столбик, 3 – рыльце

Рисунок 54 - Гинецей различных типов

Структурно пестик любого типа состоит из нескольких частей. Более расширенная его часть, в которой находятся семязачатки, называется завязью, вытянутая часть – столбиком, а верхушечная, нередко расширенная, – рыльцем. Рыльце пестика обеспечивает восприятие пыльцы. Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой – пелликулу, которая, взаимодействуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевой трубки или препятствует ему. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах процесса опыления. Завязь – наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она разнообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда. При этом одногнездная завязь может быть, как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном пестике вследствие редукции боковых стенок сросшихся между собой рядом расположенных плодолистиков. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи. При верхней завязи прочие части цветка расположены под ней, а сама завязь полностью свободна. При полунижней завязи части цветка срастаются с нею примерно до половины завязи. Если речь идет о нижней завязи, то части цветка располагаются над завязью и нижние их части срастаются с ее наружной стенкой. Верхняя завязь эволюционно более архаична, а нижняя завязь тем или иным путем возникла из верхней (рис. 55).

А – одногнездная завязь монокарпного гинецея; Б – вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (паракарпный тип гинецея); В – пятигнездная завязь ценокарпного гинецея (синкарпный тип гинецея); Г – вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (лизикарпный тип гинецея); Д – верхняя завязь, околоцветник подпестичный; Е – верхняя завязь, показан гипантий, к краям которого «прикреплены» тычинки, лепестки и чашелистики (околоцветник околопестичный); Ж – полунижняя завязь; З – нижняя завязь, околоцветник надпестичный

Рисунок 55 - Типы завязи

Семязачаток, или семяпочка, точнее его центральная часть – заключенный в ней нуцеллус, представляет собой видоизмененный мегаспорангий. Семязачатки располагаются на плацентах завязи. Это небольшие образования, в которых у семенных растений также происходят важнейшие репродуктивные процессы: 1. мегаспорогенез, то есть формирование мегаспор; 2. мегагаметогенез, то есть формирование женского гаметофита и яйцеклетки; 3. двойное оплодотворение.

Цветки бывают «обоеполые» (с андроцеем и гинецеем), или раздельнополые (однополые) – тычиночные (только с андроцеем) или пестичные (только с гинецеем). Цветки, имеющие только гинецей, называют пестичными (женскими), только андроцей – тычиночными (мужскими). Наиболее древние покрытосеменные имели цветки обоеполые, а раздельнополые цветки возникли позднее. Основной причиной эволюции обоеполых цветков в раздельнополые является приспособление к эффективному перекрестному опылению. Растения, развивающие однополые цветки на одной и той же особи, называют однодомными; у двудомных растений пестичные и тычиночные цветки появляются на разных экземплярах одного и того же вида.

Начиная с XIX века для более наглядного выражения строения цветка используют формулы и диаграммы. Формула цветка представляет условное обозначение его строения с помощью букв латинского алфавита, символов и цифр (рис. 56).

1 – ось побега, 2 – прицветник, 3 – чашелистик, 4 – лепесток, 5 – тычинка, 6 – карпеллы, 7 – лист

Рисунок 56 - Диаграмма цветка

При составлении формулы употребляют следующие обозначения: Р – околоцветник (perianthium); Ca (или К) – чашечка (calyx); Co (или С) – венчик (corolla), A – андроцей (androeceum), G – гинецей (gynoeceum). Знак *, помещаемый перед формулой, указывает на актиноморфность цветка; знак ¯ – на зигоморфность, знак h - на ассиметричность цветка, Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество частей (членов) данного типа в цветке. Черта под цифрой, обозначающей число плодолистиков в гинецее, свидетельствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой – завязь нижняя; черта от цифры – полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозначают знаком ∞.

Например, формула цветка тюльпана *Р₃₊₃А₃₊₃G(₃) показывает, что он актиноморфен, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два круга; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей ценокарпный из трех сросшихся плодолистиков (сложный пестик), образующих верхнюю завязь. Формула цветка одуванчика ↓Ca₀Co₍₅₎A₍₅₎G₍₂₎свидетельствует, что его цветки зигоморфные, обоеполые, имеют двойной околоцветник, в котором чашечка редуцирована, венчик состоит из пяти сросшихся лепестков, андроцей – из пяти слипшихся пыльниками тычинок, а гинецей – из двух сросшихся плодолистиков, образующих нижнюю завязь._.Формула цветка яснотки белой ↓Ca₍₅₎Co₍₂₊₃₎A₄G₍₂₎ указывает на его зигоморфность, обоеполость, двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков, а венчик – из пяти сросшихся лепестков, из которых два противостоят трем остальным; андроцей образован четырьмя свободными тычинками, а ценокарпный гинецей – двумя сросшимися плодолистиками, образующими верхнюю завязь.

Диаграмма цветка представляет условную схематическую проекцию частей цветка на горизонтальную плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное расположение, а также наличие срастаний.

В цветке последовательно протекают важнейшие процессы, обеспечивающие вначале бесполое размножение и образование очередного поколения гаметофитов, а затем и половое размножение, завершающееся образованием нового поколения спорофитов в виде зародышей, расположенных в семенах. Цветковые являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор: микро- и мегаспоры.

Пыльцевое зерно в начале развития содержит две клетки: маленькую генеративную и более крупную, часто называемую вегетативной. Микрогаметогенез крайне упрощен. Генеративная клетка делится однократно и из нее образуются две безжгутиковые мужские гаплоидные гаметы - спермии. В таком состоянии пыльцевое зерно готово к половому размножению. При попадании на рыльце пестика цветка вегетативная клетка пыльцевого зерна удлиняется и становится так называемой «пыльцевой трубкой», с помощью которой уже в семязачатке завершается оплодотворение.

Процесс опыления.

Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Для того чтобы образовался зародыш семени, должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление впервые появляется у голосеменных, однако наибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых. Различают два типа опыления – самоопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак). При самоопылении рыльце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этой особи растения – гейтоногамия (девственное опыление). Обычно самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда происходит в цветках закрытых, нераспустившихся (клейстогамных). В генетическом отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Оно свойственно не менее 90% видов цветковых растений. Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, то есть делает популяции гомозиготными

Опыление подразделяют на два основных типа – биотическое и абиотическое опыление. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое – с помощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среди механизмов биотического опыления имеет энтомофилия (от греческого «энтомон» – насекомое, «филео» – любить). Насекомые сыграли выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пыльцой, нектаром. Для привлечения опылителей служат яркая окраска и характерный запах цветков; некоторое значение имеет их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Видам некоторых семейств (бобовые, губоцветные, орхидные) свойственны особые способы опыления.

Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют птицы (орнитофилия), летучие мыши и некоторые нелетающие млекопитающие (например, крысы). Абиотическое опыление связано с переносом пыльцы ветром (анемофилия, от греческого «анемос» - ветер), реже (у болотных и водных растений) - водой. Анемофилы - это преимущественно растения открытых пространств. У анемофильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник и крупные, часто мохнатые рыльца с огромной воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны в плотные или многоцветковые соцветия, пыльца их обильна, легка, а экзина почти лишена скульптурных утолщений, обычных для пыльцы энтомофильных растений.

Второй тип спор разноспоровых цветковых растений – мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза, протекающего в семязачатке.

Двойное оплодотворение.

Формирование зародышевого мешка, получившее название мегагаметогенез, происходит путем трех последовательных делений ядра мегаспоры. В итоге возникает семиклеточный зародышевыймешок. На микропилярном его конце обычно имеется гаплоидная яйцеклетка в окружении двух гаплоидных клеток-синергид. На халазальном конце расположены три гаплоидные клетки-антиподы. Основной объем зародышевого мешка составляет центральная диплоидная клетка (рис. 57).

1 - пыльцевход, 2 - покров семязачатка, 3 - зародышевый мешок, 4 - образующаяся из двух ядер центральная клетка, 5 - яйцеклетка со спутницами, 6-два спермия, 7 - кожура семени, 8 - эндосперм семени, 9 - зародыш семени, 10 - семядольные листья, 11- почка, 12 - стебелек, 13 – корешок

Рисунок 57 - Процесс двойного оплодотворения и образование семени

Оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже - иным образом. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питательную ткань - эндосперм (от греческого «эндон» – внутри, «сперма» – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка (антиподы и синергиды) разрушаются при проникновении пыльцевой трубки. Однако при гибели яйцеклетки они могут выполнить ее функцию.

Биологический смысл двойного оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, состоит в том, что у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа семян этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов.

Основная литература:

1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.

2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература:

1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 331 с.

2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

Контрольные вопросы:

1 Какие цветки являются актиноморфные, зигоморфными и асимметричными?

2 Каковы функции основных органов цветка?

3 Какую функцию выполняют тычинки?

4 Опишите строение пыльцевого зерна.

5 Кто впервые описал процесс двойного оплодотворения?

6 Какие клетки входят в состав зародышего мешка?

7 Какие типы опыления присутствуют у растений?