Лекция 6. Строение цветка. Актиноморфные, асимметрические и зигоморфные цветки. Двойное оплодотворение

План лекции:

1 Цветок, строение, основные части цветка.

2 Морфология цветка.

3 Процесс опыления.

4 Двойное оплодотворение.

Продолжительность лекции: 1 час.

 

Цветок – особый побег покрытосеменных растений, ответственный за формирование спор двух типов (микро- и мегаспор), развитие мужского и женского гаметофитов, образование гамет (яйцеклеток и спермиев), опыление, оплодотворение и формирование семян. Цветок в процессе своего развития превращается в плод с семенами. Во мно­гих отношениях он уникален и столь ха­рактерен, что покрыто­семенные нередко называют цветковыми растениями. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью сов­мещены все процессы бесполого и поло­вого размножения. Особенности строения цветка обеспечивают осущест­вление всех этих функций с наименьшими затратами пластических веществ и энер­гии.

Цветок разнообразен у разных групп растений по деталям строе­ния, окраске и размерам. Известны ­цветки до 1 мм в диаметре (рясковые – Lemnaceae) и одновременно су­ществуют очень крупные цветки, например у зна­менитой раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii). Крупнейший цветок этого вида растений имеет диаметр более 100 см.

Цветок возникает из конуса нараста­ния цветочного побега. Листочки около­цветника, тычинки и пестики последова­тельно образуются в виде бугорков из верхушечной меристемы.

По положению цветок бывает верх­ушечным или боковым, то есть выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветного листа (прицветника). Часть побега между цветком и прицвет­ником называют цветоножкой. Если цве­тоножка укорочена или отсутствует, то цветок называют сидячим. Верхняя часть оси цветка, к которой прикрепляются все боковые (латеральные) его части, является цветоложем. Цветоложе может иметь различные размеры и форму: удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую (рис. 50). Разросшаяся часть цветоложа, расположенная между покровами цветка и гинецеем, называется то­ром. Части цветка принято делить на стерильные - к ним относятся покровы цветка, или околоцветник, и фертилъные, то есть репродуктивные (андроцей и гинецей). У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура, называемая гипантием. Она может быть разнообразной формы, иног­да участвует в формировании плода (у шиповника) и характерна для представителей семейства розоцветных и многих видов бобовых.

1 – рыльце, 2- завязь, 3 – столбик, 4 – семязачаток, 5 – тычиночная нить, 6 – связник, 7 – пыльник, 8 – пыльцевые зерна, 9 – микроспоры и пыльца, 10 – лепесток, 11 – цветоложе, 12 – цветоножка, 13 – чашечка, 14 – подчашие, 15 – прицветник, 16 – прицветничек

 

Рисунок 50 - Обобщенная схема строения цветка

 

Части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов (циклический цветок) или спи­рально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника распо­ложены кругами, а внутренние по спира­ли. Такой цветок является гемициклическим (полуциклическим). Эволюционно ацикли­ческие цветки архаичнее (древнее) циклических.

2 Морфология цветка.

В зависимости от количества частей в каждом круге цветок назы­вают: мономерным, или одночленным, ес­ли в одном круге одна часть (ива Salix); димерным, или двучленным - с двумя частями в круге (капустные Brassica сеае); тримерным, или трехчленным (мно­гие однодольные); тетрамерным, или четы­рехчленным с четырьмя членами в круге; пентамерным, или пятичленным.

Иногда число кругов и частей (членов) в них уве­личивается (особенно у садовых форм). Такой цветок называют махровым. По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, или правильные цветки (через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии) и зигоморфные (цветок делится плоскостью симметрии на правую и левую половины). В процессе приспо­собления к опылению с помощью насекомых из актиноморфных цветков возникли цветки зигоморфные (цветки многих бобовых). Существует также асимметричные цветки, через ко­торые нельзя провести ни одной плоско­сти симметрии (цветки валерианы лекар­ственной Valeriana officinalis) (рис. 51).

Околоцветник, или стерильная часть цветка, является его покровом, защищаю­щим более нежные репродуктивные ча­сти. Он бывает простым и двойным. Простой околоцветник состоит из отно­сительно сходных листоч­ков и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник назы­вают чашечковидным, яркоокрашенный – венчиковидным.

1, 2 – актиноморфные; 3, 4 – зигоморфные; 5 – ассиметричный

 

Рисунок 51 - Типы симметрии цветков

 

Двойной околоцветник дифференциро­ван на чашечку и венчик, обычно суще­ственно различающиеся по окраске и раз­мерам. Чашечкой называют совокупность чашелистиков. Чашелистики чаще всего зеленые, разнообразные по форме и обра­зуют наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Число чашелисти­ков в цветке варьирует от двух (семей­ство маковых Papaveraceae) до неопределенного числа (семейство чайных Theaceae), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашелистики могут быть совершенно свободными (несросшимися); в таких случаях чашечка называется раздельно­листной. Если же они срастаются между собой на большем или меньшем их про­тяжении, то чашечка называется срост­нолистной. Главная функция чашеч­ки связана с защитой цветка на ранних этапах его форми­рования.

По разнообра­зию размеров, формы и окраски венчик превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, тогда его функции перехо­дят к чашечке. Венчик содействует опыле­нию цветка, привлекая насекомых-опыли­телей. Эта роль выполняется относи­тель­но пассивно благодаря окраске, размерам или характерной форме, но у некоторых специализированных групп цветковых венчик способен активно участвовать в процессе опыления (бобовые, ор­хидные), способствуя более успешной его реализации. Благодаря яркой окраске ле­пестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, создает камеру, препятствующую охлаждению цветка или поврежде­нию его холодной росой.

Обычно все лепестки венчика более или менее оди­наковы, но у некоторых специализиро­ванных семейств различаются по величи­не и форме (фиалковые Violaceae, бобовые Fabaceae, бальза­миновые Balsaminaceae). Встречаются случаи образования особых полых выпя­чиваний у отдельных лепестков - так на­зываемых шпорцев (иногда они возни­кают из листочков простого околоцвет­ника), связанных с особенностями опыления. В полости шпорца накапливается нектар, выделяемый его стенками или спе­циальными нектарниками.

Различают раздельно- и сростноле­пестные венчики. Древнейшие из ныне живущих цветковых (магнолиевые, люти­ковые, кувшинковые, пионовые) имеют раздельнолепестные венчики.Сростноле­пестный венчик часто имеется у насекомоопыляемых цветковых. В срост­нолепестных венчиках различают ниж­нюю сросшуюся часть, называемуютрубкой, и верхнюю расширенную – отгиб. Место перехода трубки в отгиб называют зевом.

Венчики и весь околоцветник разнообразны по форме: трубчатые, язычковые, блюдцевидные, двугубые (рис. 52).

 

А – колесовидный (вербейник Lysimachiavulgaris); Б – воронковидный (табак Nicotiana tabacum); В – колокольчатый (некоторые однодольные); Г – трубчатый (подсолнечник Helianthus annuus); Д – трубчатый с блюдцевидным отгибом (сирень обыкновенная Syringa vulgaris); Е – колпачковый (виноград Vitis vinifera); язычковый (одуванчик лекарственный Taraxacum officinale); 3 – дву­губый (большинство представителей губоцветных, многие норичниковые): 1 – трубка венчика, 2 – отгиб, 3 – зев венчика

 

Рисунок 52 - Формы сростнолепестных венчиков

 

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. В некоторых цвет­ках андроцей вообще отсутствует – это так называемые пестичные цвет­ки, а в однополых тычиночных цветках имеются только тычинки. Количество тычинок в цветке у разных видов различно – от одной (орхидные Orchidaceae) до нескольких сотен (подсемейство мимозовые Mimosoideae, семейство бобовые Fabaceae). Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются свои­ми нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя (Hypericum) тычинки срастают­ся в пучки, для астровых (Asteraceae) характер­но склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыль­ковых Faboideae (семейство бобовые Fabaceae) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (двубратственный андро­цей) (рис. 53).

А – четырехсильный (капустные, или крестоцветные Brassicaceae); Б – двусильный (яснотковые, или губоцветные Lamiaceae); В – двубратственный (бобовые Fabaceae); Г – со склеенными в трубку пыльниками (астровые, или сложноцветные Asteraceae)

 

Рисунок 53 - Типы андроцея

 

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или лентовидной ча­сти – тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две по­ловинки, соединенные друг с другом связ­ником, являющимся продолжением тычи­ночной нити. Каждая половинка пыльника несет два (реже одно или много) гнезда, которые являются микроспоран­гиями. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. Микроспоры возникают из микроспороцитов в результате мейоза, сами микроспороциты – из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функцио­нирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: про­дольными трещинами, дырочками, клапа­нами. При этом пыльца высыпается.

У некоторых видов часть тычинок утратила свою первона­чальную функцию, они ста­ли в процессе эволюции стерильными и превратились в стаминодии. Иногда пыльни­ки преобразуются в нектарники – секре­торные части цветка, выделяющие не­ктар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа.

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греческого «гине» – женщина). Нижняя часть пестика – завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняю­щей семязачатки от высыхания, что сде­лало покрытосеменные малоза­висимыми от влажности окру­жающей среды и явилось одним из факторов освоения ими ари­дных (засушливых) территорий. Кро­ме того, пестик укрывает семя­зачатки от поедания их насекомыми и отчасти от резких колебаний температуры. Пестик способствует опылению и оплодотворению. В семязачатках, расположенных в завязи, осуществляется мегаспорогенез и мегага­метогенез.

Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолисти­ков - сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть раз­делен на гнезда или бывает одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков.Гинецей, состоящий из одного просто­го, образованного единственным плодоли­стиком пестика, называют монокарпным. Апокарпный гинецей состоит из двух или многих свободных (несросшихся) простых пестиков. В про­цессе эволюции плодолистики могут раз­личным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного (рис. 54).

А-В – ценокарпный (единственный пестик сложный, состоит из сросшихся карпелл); Г – апокарпный, каждый отдельный пестик называется простым. А – махорка Nicotiana; Б – ива Salix; В – мак Papaver; Г – сусак Butomus: 1 – завязь, 2– столбик, 3 – рыльце

 

Рисунок 54 - Гинецей различных типов

 

Структурно пестик любого типа со­стоит из нескольких частей. Более расши­ренная его часть, в которой находятся се­мязачатки, называется завязью, вытянутая часть – столбиком, а верхушечная, не­редко расширенная, – рыльцем. Рыльце пестика обеспечивает восприятие пыльцы. Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что спо­собствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий бел­ковый слой – пелликулу, которая, взаимо­действуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльце­вой трубки или препятствует ему. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает ры­льце вверх, что необходимо при неко­торых механизмах процесса опыления. Завязь – наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она раз­нообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда. При этом одногнездная завязь может быть, как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном пестике вследствие редукции боковых сте­нок сросшихся между собой рядом распо­ложенных плодолистиков. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и ниж­нюю завязи. При верхней завязи прочие части цветка расположены под ней, а сама завязь полностью свободна. При полунижней завязи части цветка сра­стаются с нею примерно до половины за­вязи. Если речь идет о нижней завязи, то части цветка располагаются над завязью и нижние их части срастаются с ее наруж­ной стенкой. Верхняя завязь эволюционно более архаична, а нижняя завязь тем или иным путем возникла из верхней (рис. 55).

А – одногнездная завязь монокарпного гинецея; Б – вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (паракарпный тип гинецея); В – пятигнездная завязь ценокарпного гинецея (синкарпный тип гинецея); Г – вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (лизикарпный тип гинецея); Д – верхняя завязь, околоцвет­ник подпестичный; Е – верхняя завязь, показан гипантий, к краям которого «прикреплены» тычинки, лепестки и чашелистики (околоцветник около­пестичный); Ж – полунижняя завязь; З – нижняя завязь, околоцветник надпестичный

 

Рисунок 55 - Типы завязи

 

Семязачаток, или семя­почка, точнее его центральная часть – заключенный в ней нуцеллус, представляет собой видоизмененный мегаспорангий. Семязачатки располага­ются на плацентах завязи. Это неболь­шие образования, в которых у семенных растений также происходят важнейшие репродуктивные процессы: 1. мегаспорогенез, то есть формирование мегаспор; 2. мегага­метогенез, то есть формирование женского гаметофита и яйцеклетки; 3. двойное оплодотворе­ние.

Цветки бывают «обоеполые» (с андроцеем и гинецеем), или раздельнополые (однополые) – тычиночные (только с андроцеем) или пестичные (только с гинецеем). Цветки, имеющие только гинецей, называют пестичными (женскими), только андроцей – тычиночными (мужскими). Наиболее древние покрыто­семенные имели цветки обоеполые, а раздельнополые цветки возникли позд­нее. Основной причиной эволюции обоеполых цветков в раздельно­полые является приспособление к эффективному перекрестному опылению. Растения, развивающие однополые цветки на одной и той же особи, назы­вают однодомными; у двудомных расте­ний пестичные и тычиночные цветки появляют­ся на разных экземплярах одного и того же вида.

Начиная с XIX века для более на­глядного выражения строения цветка ис­пользуют формулы и диаграммы. Фор­мула цветка представляет условное обозначение его строения с помощью букв латинского ал­фавита, символов и цифр (рис. 56).

1 – ось побега, 2 – прицветник, 3 – чашелистик, 4 – лепесток, 5 – тычинка, 6 – карпеллы, 7 – лист

 

Рисунок 56 - Диаграмма цветка

 

При составле­нии формулы употребляют следующие обозначения: Р – околоцветник (perianthium); Ca (или К) – чашечка (calyx); Co (или С) – венчик (corolla), A – андроцей (androeceum), G – гинецей (gynoeceum). Знак *, помещаемый перед формулой, указывает на актиноморфность цветка; знак ¯ – на зигоморфность, знак h - на ассиметричность цветка, Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество частей (чле­нов) данного типа в цветке. Черта под ци­фрой, обозначающей число плодолисти­ков в гинецее, свидетель­ствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой – завязь нижняя; черта от цифры – полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозна­чают знаком ∞.

Например, формула цветка тюльпана *Р₃₊₃А₃₊₃G(₃) показывает, что он актиноморфен, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два кру­га; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей ценокарпный из трех сросшихся плодолистиков (сложный пестик), образующих верх­нюю завязь. Формула цветка одуванчика ↓Ca₀Co₍₅₎ A₍₅₎G₍₂₎ свидетельствует, что его цветки зигоморфные, обоеполые, имеют двойной околоцветник, в котором чашечка редуцирована, венчик состоит из пяти сросшихся лепестков, андроцей – из пяти слипшихся пыльниками тычинок, а гинецей – из двух сросшихся плодолистиков, образующих нижнюю завязь._. Формула цветка яснотки белой ↓Ca₍₅₎ Co₍₂₊₃₎A₄G₍₂₎ указывает на его зигоморфность, обоеполость, двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из пяти сросшихся чаше­листиков, а венчик – из пяти сросшихся лепестков, из которых два противостоят трем остальным; андроцей образован четырьмя свободными тычинками, а ценокарпный гинецей – двумя сросшимися плодолистиками, образующими верхнюю завязь.

Диаграмма цветка представляет условную схематическую проекцию частей цветка на горизонтальную плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное расположение, а также наличие срастаний.

В цветке последовательно протекают важнейшие процессы, обеспечивающие вначале бесполое размножение и образование очередного поколения гаметофитов, а затем и половое размножение, завершающееся образованием нового поколения спорофитов в виде зародышей, расположенных в семенах. Цветковые являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор: микро- и мегаспоры.

Пыльцевое зерно в начале развития содержит две клетки: маленькую генеративную и более крупную, часто называемую вегетативной. Микрогаметогенез крайне упрощен. Генеративная клетка делится однократно и из нее образуются две безжгутиковые мужские гаплоидные гаметы - спермии. В таком состоянии пыльцевое зерно готово к половому размножению. При попадании на рыльце пестика цветка вегетативная клетка пыльцевого зерна удлиняется и становится так называемой «пыльцевой трубкой», с помощью которой уже в семязачатке завершается оплодотворение.

Процесс опыления.

Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Для того чтобы образовался зародыш семени, должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление впервые появляется у голосеменных, однако на­ибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых. Различают два типа опыления – самоопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак). При самоопылении рыльце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этой особи растения – гейтоногамия (девственное опыление). Обычно самоопы­ление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда происходит в цветках закрытых, нераспустившихся (клейстогамных). В генетиче­ском отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Оно свойственно не менее 90% видов цветковых растений. Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора. Строгое само­опыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, то есть делает популяции гомозиготными

Опыление подразделяют на два основных типа – биотическое и абиотическое опыление. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое – с помощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среди механизмов биотического опыления имеет энтомофилия (от греческого «энтомон» – насекомое, «филео» – любить). Насекомые сыграли выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пы­льцой, нектаром. Для привлечения опылителей служат яркая окраска и характерный запах цветков; некоторое значение имеет их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Видам некоторых семейств (бобовые, губоцветные, орхидные) свойственны особые способы опыления.

Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют птицы (орнитофилия), летучие мыши и некоторые неле­тающие млекопитающие (например, крысы). Абиотическое опыление связано с переносом пыльцы ветром (анемофилия, от греческого «анемос» - ветер), реже (у болотных и водных растений) - водой. Анемофилы - это преимущест­венно растения открытых пространств. У анемо­фильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник и крупные, часто мохнатые рыльца с огромной воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны в плотные или многоцветковые соцветия, пыльца их обильна, легка, а экзина почти лишена скульптурных утолщений, обычных для пыльцы энтомофильных растений.

Второй тип спор разноспоровых цветковых растений – мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза, протекающего в семязачатке.

Двойное оплодотворение.

Формирование зародышевого мешка, получившее название мегагаметогенез, происходит путем трех последовательных делений ядра мегаспоры. В итоге возникает семиклеточный зародышевыймешок. На микропилярном его конце обычно имеется гаплоидная яйцеклетка в окружении двух гаплоидных клеток-синергид. На халазальном конце расположены три гаплоидные клетки-антиподы. Основной объем зародышевого мешка составляет центральная диплоидная клетка (рис. 57).

1 - пыльцевход, 2 - покров семязачатка, 3 - зародышевый мешок, 4 - образующаяся из двух ядер центральная клетка, 5 - яйцеклетка со спутницами, 6-два спермия, 7 - кожура семени, 8 - эндосперм семени, 9 - зародыш семени, 10 - семядольные листья, 11- почка, 12 - стебелек, 13 – корешок

 

Рисунок 57 - Процесс двойного оплодотворения и образование семени

 

Оплодотво­рению предшествует прорастание пыль­цевого зерна. По мере роста пыль­цевой трубки в нее переходят ядро веге­тативной клетки и оба спермия. В огром­ном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, ре­же - иным образом. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питатель­ную ткань - эндосперм (от греческого «эндон» – внутри, «сперма» – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитоло­гом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого меш­ка (антиподы и синергиды) раз­рушаются при проникновении пыльцевой трубки. Однако при гибели яйцеклетки они могут выполнить ее функцию.

Биологиче­ский смысл двойного оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых гаплоидный эндо­сперм развивается независимо от про­цесса оплодотворения, состоит в том, что у покрытосемен­ных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа семян этим до­стигается существенная экономия энерге­тических и пластических ресурсов.

 

Основная литература:

1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.

2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература:

1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 331 с.

2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

 

Контрольные вопросы:

1 Какие цветки являются актиноморфные, зигоморфными и асимметричными?

2 Каковы функции основных органов цветка?

3 Какую функцию выполняют тычинки?

4 Опишите строение пыльцевого зерна.

5 Кто впервые описал процесс двойного оплодотворения?

6 Какие клетки входят в состав зародышего мешка?

7 Какие типы опыления присутствуют у растений?