К сложным ботрическим соцветиям относят составные (агрегатные) соцветия, имеющие главную ось, на которой расположены парциальные (чайные) соцветия. Они характеризуются тем, что тип нарастания главной оси иной, чем у парциальных соцветий, например: метелка корзинок (полынь обыкновенная), кисть зонтиков (плющ обыкновенный), колос корзинок (сушеница лесная). Сложные ботрические соцветия могут быть открытыми и закрытыми.
• Сложная кисть (метелка) - соцветие с удлиненной моноподиальной главной осью, на которой расположены парциальные простые ботрические соцветия - кисти. В зависимости от степени ветвления различают двойную кисть, когда на главной оси распологаются оси (простые кисти) второго порядка (донник, вероника простертая). К двойным кистям относят соцветия многих вероник, целого ряда мотыльковых и других растений. Рассмотрим двойную кисть на примере соцветия клевера (Trifolium campestre). Она образована у последнего несколькими головчатыми кистями, выходящими из пазух кроющих листьев. Междоузлия весьма удлинены, и кисти далеко отстоят друг от друга. Наряду с кистями, которые в данном случае представляют собойчастные соцветия, в пазухах кроющих листьев у клевера возникают также придаточные почки. На определенном расстоянии от вершины из пазух листьев главной оси возникают не кисти, а облиственные побеги, т. е. оси второго порядка, повторяющие ветвление главной оси. Их называютпобегами обогащения,а участок главной оси, на котором они возникают, - зоной обогащения. Так называемое основное междоузлие (между самым верхним побегом обогащения и самым нижним частным соцветием) отделяет соцветие от вегетативной зоны с зоной обогащения. Есть еще тройная кисть, имеющая оси третьего порядка (хрен, алоэ крупноплодное). У метелки нижние парциальные соцветия (простые кисти) ветвятся гораздо сильнее верхних и более развиты, вследствие чего метелка имеет пирамидальную форму (мятлик, сирень, гортензия метельчатая).
• Сложный колос - на удлиненной главной оси соцветия располагаются простые колосья, называемые колосками (пшеница, рожь, ячмень); морфологически сходен с двойной кистью (рис. 59).
1 – цветок после удаления чешуй, 2 – схема строения колоска; НКЧ – нижняя колосковая чешуя, ВКЧ - верхняя колосковая чешуя, НЦвЧ – нижняя цветковая чешуя, ВЦвЧ – верхняя цветковая чешуя
Рисунок 59 – Соцветие пшеницы
Так называемые сложные колосья, свойственные некоторым злакам, представляют весьма своеобразные соцветия в значительной мере благодаря тому, что их листовые органы весьма специализированы и превращены вчешуи. Соцветия злаков всегда сложные, состоящие из частных соцветии-колосков; в сложном колосе колоски как бы замещают цветки простых колосьев. Колоски располагаются на оси соцветия двухрядно или спирально. Кроющие листья колосков отсутствуют, что нередко бывает и в соцветиях других типов. Каждый колосок заключает один или несколько (редко более 10) цветков. Последние, кроме тычинок и пестика, обладают еще крошечными пленками-лодикулами. Цветок заключен между двумя чешуями. Распусканию цветка способствуют лодикулы. Цветки располагаются в колоске большей частью двухрядно. Помимо упомянутых органов, колосок обычно имеет в основании нижнюю и верхнюю колосковые чешуи. У большинства злаков колоски сидят на ножках, а ось соцветия ветвится, в результате чего возникают соцветия метельчатого характера (овес, мятлик, костер и др.).
• Сложный зонтик - соцветие с укороченной главной осью, на которой расположена розетка верховых листьев, называемая общей оберткой. Из пазух листьев выходят оси, завершающиеся парциальными соцветиями - простыми зонтиками, которые называют зонтичками. Цветки в зонтичках часто имеют выраженные прицветники, составляющие оберточки. Как правило, сложные зонтики носят открытый характер. Стало быть, частные соцветия-зонтички возникают как пазушные образования. Обычно зонтики сидят на ножках, причем длина последних у многих зонтичных (морковь) уменьшается по направлению от внешних зонтиков к внутренним. Сложные зонтики свойственны многим растениям семейства сельдерейных (морковь, петрушке, укропу, сельдерею). Это открытые соцветия, поэтому цветки в них распускаются центростремительно.
Цимозные соцветия.
Цимозные (от греч. Kyma - волна), или симподиальные, соцветия. Получили название по особому способу зацветания. Цимозные (симподиальные) соцветия (рис. 60) закрытые, главная ось у них не выражена, а парциальные соцветия имеют симподиальное ветвление.
а - монохазий: 1 - элементарный монохазий; 2 - извилина; 3 - завиток; б - дихазий: 4 - простой; 5 - двойной, или двойной завиток; 6 - тройной; в - плейохазий: 7 - простой; 8 - двойной; 9 - пример тирса
Рисунок 60 -Типы цимозных соцветий
Цветки возникают в пазухах прицветных листьев на осях предыдущих порядков, т.е. распускание цветков происходит центробежно. В зависимости от количество боковых осей, различают три основных типа цимоидов: монохазий, дихазий, плейохазий.
• Монохазий (однолучевик) - цимозное соцветие, у которого каждая материнская ось несет одну дочернюю, формируемую под цветком, завершающим ось предыдущего порядка. В зависимости от направления осей различают два типа монохазиев: завиток и извилину.
- Завиток (улитка) - от оси первого порядка отходит ось второго порядка, от второго - ось третьего порядка и т.д., но при этом оси отходят только в одном направлении, как бы закручиваясь в улитку или завиток (незабудка и другие представители семейства бурачниковых).
- Извилина - от оси первого порядка отходит ось второго порядка, от второго - третьего и т.д., то в одну, то в другую сторону (лютик едкий).
• Дихазий (двулучевик) - соцветие, у которого под верхушечным цветком главной оси развиваются два парциальных соцветия, при этом каждая ось предыдущего порядка несет две оси следующего порядка. К дихазиям относятся развилина и двойной завиток.
- Развилина - под цветком главной оси образуются супротивно расположенные ветви (оси), заканчивающиеся цветками. В дальнейшем каждая из этих осей также образует две супротивно расположенные оси следующих порядков (гвоздика). Этот тип соцветий характерен для растений с супротивным листорасположением.
- Двойной завиток - под цветком главной оси супротивно образуются два простых завитка (картофель).
• Плейохазий (многолучевик) - соцветие, у которого каждую ось предыдущего порядка сменяют более двух осей следующего порядка (молочай, родиола). Этот тип соцветий характерен для растений с мутовчатым листораположением.
Сложные цимозные соцветия, составленные из монохазиев и дихазиев, называют тирзоидными соцветиями.
К тирзоидным соцветиям относятся, в частности, сережки ольхи, березы и других, так называемых сережкоцветных растений. Соцветия здесь часто раздельнополые, характеризующиеся развитием кроющих листьев и прицветничков. У ольхи, например, ось мужской сережки несет кроющие листья, из пазух которых возникают цветки первого порядка; последние обладают прицветничками, которые служат кроющими листьями для цветков второго порядка; у последних, однако, развито лишь по одному прицветничку. Таким образом, соцветие состоит из трехцветковых дихазиев. Иногда (как у орешника) картина весьма запутывается вследствие срастания листовых и осевых органов.
Основная литература:
1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.
2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.
Дополнительная литература:
1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 331 с.
2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.
3 Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. – М.: Изд-во УРСС, 2001. – 415 с.
4 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.
Контрольные вопросы:
1 Для чего растения образуют соцветия? В чем их биологический смысл?
2 Какие принципы положены в основу классификации типов соцветий?
3 Опишите характеристику простых и сложных соцветий?
4 Какие соцветия считаются производными от кисти?
5 Для каких семейств характерны соцветия сложный зонтик, корзинка и сложный колос?
6 Каким образом соцветия являются важным диагностическим признаком при определении растений?
