Геном <-> мозг <-> тело <-> культурная среда <-> общество <-> Вселенная. 6 страница

реводе неприемлемых или неопределенных соотношений организма со средой в нужное в данный момент соотношение. Следовательно, память может состоять только из функциональных систем целостных поведенческих актов, и ни «среда», ни «движение», ни «цель», ни «внимание» и т.д. фиксироваться и существовать в памяти не могут.

В отличие от произвольного и субъективного для наблюдателя критерия общей характеристики или аспектов рассмотрения многих отрезков поведения, по которым при аналитическом подходе выделяются функции, критерий полезного результата для выделения поведенческих актов является субъективным лишь для кролика, для наблюдателя же он оказывается эволюционным, и поэтому объективным.

По определению П.К.Анохина «под функциональной системой мы понимаем такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь динамически в зависимости от данной ситуации, непременно приводит к конечному приспособительному эффекту, полезному для организма как раз именно в этой ситуации» [1962, с. 77]. Динамичность состава элементов объясняется тем, что «нужные соотношения» являются не точным перечислением элементов этих соотношений, а лишь конкретизацией какой-либо потребности и генетической программы в целом. Поэтому в качестве результата могут выступать, как мы видели, самые разнообразные конкретные соотношения элементов среды и организма, лишь бы они были достаточным условием удовлетворения потребностей, и активность конкретных элементов организма может быть разнообразной, лишь бы она в совокупности обеспечивала достижение цели.

Поскольку мозг и организм в любой момент существуют как целое, то поведенческий акт — это изменение предыдущего целостного состояния путем активации части прежде пассивных элементов и торможения части прежде активных. Эти части и добавки к предыдущему целостному состоянию и формируются в пробах и ошибках как функциональные системы, обогащая жизненный опыт и делая тем самым соотношения организма со средой все более подробными. Память, или жизненный опыт, в целом можно представить как совокупность всех функциональных систем, добавленных в эволюции и в индивидуальной исто

рии к основной системе, которую можно обозначить как существование и размножение.

Пробный акт, осуществляемый в условиях неопределенности соотношений со средой, оказывается удачным, если его результатом будет уже знакомое, т.е. уже имеющееся в памяти, соотношение организма со средой. Следовательно, непосредственным, «внутренним» системообразующим фактором, фиксирующим формирующуюся систему и устраняющим неопределенность, является уже имеющийся жизненный опыт (генетический и приобретенный). Отсюда структура приобретенного в экспериментальной ситуации жизненного опыта может быть представлена как врожденная основа, обогащенная различными приобретенными системами, которые добавляются друг к другу, отражают историю обучения и составляют «напластования», а не иерархию.

Любое наблюдаемое «линейное» поведение реализуется при извлечении сформированных в фило- и онтогенезе систем из памяти; следовательно, адекватным описанием континуума поведения на «языке кролика» может быть описание его в терминах реализуемых функциональных систем, составляющих структуру памяти.

Функциональные системы, в принятом нами определении, формируются и реализуются как «добавки» к предшествующему опыту, образованному другими такими же добавками. Внешне наблюдаемое поведение является, следовательно, реализацией не какой-либо одной из этих систем, а одновременно многих систем разного возраста. Для обозначения всех систем, реализуемых на каком-либо отрезке поведения, мы считаем целесообразным ввести термин «состояние субъекта поведения», понимая под субъектом поведения всю совокупность функциональных систем, из которых состоит видовая и индивидуально приобретенная память данного животного.

Из всего сказанного следует, что нейрональную активность необходимо сопоставлять с историей филогенетического формирования его видового поведения, а также с историей обучения животного в экспериментальной клетке, а не только с дефинитивным поведением, во время которого регистрируется импульсная активность.

ОПИСАНИЕ НЕЙРОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

Обычно та или иная специализация нейронов выявляется при сопоставлении с поведением или с предполагаемой функцией частоты разрядов нейронов, но вообще в нейрональной активности могут рассматриваться как информативные показатели и паттерн, и форма постстимульных и интервальных гистограмм и т.д. [Берне, Уэбб 1977]; при этом «специализация», например, зрительных нейронов, во многих случаях означает, что нейрон дает максимальную активацию на «предпочитаемую» ориентацию стимулирующей полоски или предпочитаемое направление движения стимула. В то же время Е.РДжон [1981] считает, что нейрон может давать даже большую активацию при комбинации двух менее предпочитаемых свойств стимула, чем при одном предпочитаемом. Кроме того, всегда остается возможность существования еще более предпочитаемого стимула, поскольку, как отмечают Б.Д. Берне и Э.К. Уэбб, «к сожалению, было обнаружено, что отдельные зрительные нейроны имеют предрасположенность к столь многим различным формам стимуляции, что функциональные классы, важность которых постулируется, скоро могут сравняться в своем числе с количеством возможных путей активации сетчатки» [1977, с. 122].

То же относится и к установлению специализации нейронов в поведении: максимальная активация нейрона в каком-либо акте не исключает ни возможности наличия его спайков в других актах, ни еще большей активации данного нейрона в каком-либо акте, который не был исследован в эксперименте.

Для решения вопроса о происхождении спайковой активности у нейрона необходимо рассмотреть современные данные о деятельности нейрона. По современным биологическим представлениям, нейрон не является, конечно, ни сумматором, ни кодирующим элементом, ни генератором команд; любой нейрон — это прежде всего клетка, и как любая клетка, содержит генетическую программу. Необходимость подчинения метаболизма нейрона генетической программе заставляет отвергнуть распространенное представление, вытекавшее из картезианской парадигмы, о том, что нейрон «реагирует» на синаптический при-

ток. В развитие идей П.К.Анохина об интегративной деятельности нейрона [Анохин 1975] и на основании обязательности для всех клеток «аксиом биологии» [Медников 1982], а также прямых данных о зависимости активности нервных клеток от активности их генома [Шеллер, Аксель 1984], мы отказались от представления об активности нейрона как реакции на синаптический приток и сформулировали общебиологическое представление о природе этой активности [Швырков 1985, 1986]. Основные положения этих представлений состоят в следующем. Как и любая живая клетка, нервная клетка в своем метаболизме реализует генетическую программу жизненного цикла, поэтому нуждается в определенных метаболитах, поступающих из крови, таких как глюкоза и гормоны, или от других клеток, таких как медиаторы, модуляторы, пептиды и т.д. С одной стороны, все нейроны генетически идентичны в том смысле, что имеют происхождение из одной зиготы. С другой стороны, у разных нейронов оказываются заблокированными и активированными различные части генома, что, во-первых, обуславливает их дифференциацию и специфичность, а во-вторых, позволяет считать, что совокупность их геномов составляет «комплементарный общий геном» мозга и организма в целом. Это означает, с одной стороны, что генетические программы различных нейронов согласованы и представляют собой единое целое, а с другой — что каждая клетка реализует в своем метаболизме только часть генетической информации общего генома и, следовательно, участвует в удовлетворении только части потребностей генетической программы организма в целом. Потребности организма, таким образом, «составлены» из потребностей геномов его клеток. В примитивных нервных системах разнообразие нейронов и метаболитов, служащих предметами обмена между ними, ограничено [Шеллер, Аксель 1984]. В развитых нервных системах млекопитающих разнообразие клеток огромно [Hahn a.oth. 1982], а число известных метаболитов-пептидов, служащих предметами обмена, постоянно увеличивается и уже превышает 200 [Nemeroff 1986].

Наличие генетической программы у нейронов позволяет применить к описанию активности нейрона такой же целевой подход, как и в описании поведения целостного организма. Анало-

гом внешней среды для нейрона можно считать синаптический приток, который является специфическим для каждого нейрона отражением соотношений со средой организма в целом. Специфические потребности геномов различных нейронов в определенных метаболитах и, следовательно, в определенных динамических составах синаптического притока, связанные, возможно, с динамикой синтеза соответствующих внутриклеточных ферментов и рецепторов мембраны [...] обусловливают в совокупности потребности организма в тех или иных факторах среды.

Связи между элементами мозга формируются в соответствии с генетическими программами [Иверсен 1982, Коуэн 1982] и отражают, по-видимому, взаимные потребности нейронов в продуктах метаболизма друг друга. Неполучение соответствующих метаболитов ведет к гибели нейрона. В процессе онтогенеза у человека в разных структурах мозга гибнут от 15 до 90% клеток [Коуэн 1982], видимо, именно потому, что не получают нужных им метаболитов.

Импульсная активность нервных клеток, как и химическая сигнализация у некоторых свободно живущих простейших [Альберте и др. 1986], возникает при несоответствии потребностей определяемого генетической программой метаболизма клетки и реально поступающих метаболитов из крови и от других клеток. Это может наблюдаться как при генетически обусловленном изменении метаболизма данной клетки, так и при изменении притока метаболитов, поступающих от других клеток. Через влияние на другие нервные и не нервные клетки нейрон может изменить телесные процессы и соотношения всего тела со средой, т.е. вызвать определенное внешнее поведение. Это отразится на изменении синаптического притока и получении необходимых метаболитов и (или) прекращении поступления «раздражающих» веществ. Для врожденных частей таких видов поведения как сексуальное [Oomura a.oth. 1983, Pfaff 1986] и пищедобывательное [Оомура 1986] в настоящее время в общих чертах уже известны молекулярные структуры соответствующих генов и конкретные нейроны, в которых эти гены экспрессируются, и продукты этой экспрессии, и клетки-мишени для этих продуктов в определенных структурах мозга, и формы поведения, детерминированные активностью этих клеток.

Таким образом, процессы соотношения генетической программы нейрона, синаптического притока и генерации спайков образуют функциональную систему, изоморфную функциональной системе поведенческого акта [...]. В этом пункте, однако, аналогия между всем организмом и нейроном заканчивается, так как, во-первых, в отличие от многочисленных форм интегральной активности организма нейрон может только давать или не давать спайки; во-вторых, активность нейрона всегда имеет место во взаимодействии с активностью других нейронов; и в-третьих, селективная ценность активности нейрона может быть установлена только на уровне соотношения всего организма со средой, что исключает возможность фиксации «индивидуального» при-способительного эффекта отдельного нейрона.

К индивидуальному обучению не способны, вероятно, не только нейроны, но даже свободно живущие простейшие [...], что связывают еще с высоким темпом деления у этих организмов. Как принято считать, нейроны взрослого мозга окончательно дифференцированы и не делятся; вероятно, именно поэтому прогрессивная эволюция пошла по пути увеличения количества нейронов, что давало селективно ценную возможность установления все более дифференцированных соотношений со средой за счет уже имеющихся клеточных специализаций.

Тот факт, что в импульсном выражении на выходе нейрона имеются только два состояния (наличие или отсутствие спайков), означает, что все многообразие соотношений генетической программы нейрона и синаптического притока в конечном итоге классифицируется только на две группы: «одно и то же» состояние, когда имеется рассогласование и нужно давать спайк, и отличное от него, также «одно и то же» состояние, когда имеется согласование и спайк давать не нужно. Из этого следует, что все многообразие соотношений организма со средой делится нейроном на две части по критерию удовлетворения его «индивидуальных потребностей». Таким образом, метаболическая специализация нейрона первична по отношению к его поведенческой специализации. Вместе с тем, невозможность индивидуальной пробы и индивидуального приспособительного эффекта означает невозможность обучения индивидуального нейрона. Будучи генетически специализированными относительно потребностей

в определенном синаптическом притоке, т.е. в определенных состояниях связанных с ними элементов, нейроны тем самым оказываются как бы генетически специализированными и относительно определенных поведенческих актов. Это означает, что поведенческая специализация нейронов генетически предопределена, и в памяти организма могут быть зафиксированы только такие акты, которые допускаются исходным генетическим разнообразием специализаций его нейронов.

Поскольку, как мы установили в прошлой главе, соотношения организма со средой фиксируются как удачные поведенческие акты, очевидно, что нейрон может быть специализирован только относительно поведенческих актов, а не относительно каких-либо функций или аспектов.

Поскольку поведенческая специализация нейронов генетически предопределена и является в действительности его метаболической специализацией, а основное положение современной эволюционной теории состоит в том, что направленное изменение генетической программы клетки невозможно, то это означает, что нейрон специализирован постоянно и не может изменять свою специализацию.

Некоторые нейроны активируются исключительно при осуще-

ствлении определенного поведенческого акта и совершенно молчат все остальное время. Постоянное молчание нейрона означает, что все вариации синаптического притока, возникающие при реализации уже имеющихся поведенческих актов, оказываются удовлетворяющими потребностям его генома. Постоянная же активация нейрона означала бы постоянное неудовлетворение потребностей его генома, что, вероятно, не совместимо с жизнью клетки. Возможно, что такие постоянно неудовлетворенные нейроны отмирают или сокращают количество связей, чем и можно объяснить гибель значительного процента нейронов и исчезновение отростков уже в пренатальном онтогенезе [...]. Таким образом, любой спайк нейрона означает рассогласование его программы и синаптического притока. В то же время этот спайк означает извлечение из памяти определенной конкретной системы поведенческого акта. Чем больше рассогласование на данном нейроне и чем выше частота его разрядов, тем, следовательно, в большей степени соответствующая система извлечена из памяти.

Очевидно, что если какой-либо повторяющийся и, следовательно, извлекаемый из памяти отрезок поведенческого континуума образовался с помощью добавки к предшествующему опыту такой системы, которая обеспечивалась и активацией регистрируемого нейрона, то эта активация должна наблюдаться при всех без исключения реализациях данного акта.

Из этого рассмотрения следует, что специализированным относительно какого-либо акта поведения можно считать нейрон, который активируется при всех без исключения случаях реализации этого акта во внешнем поведении. В то же время импульсная активность этого нейрона может наблюдаться и на других отрезках поведенческого континуума, что также означает извлечение из памяти той системы поведенческого акта, относительно которой специализирован данный нейрон, однако во внешнем поведении эта система не проявляется. При этом степень активации нейрона не имеет большого значения для установления его специализации, т.к. относительно одного и того же акта разные нейроны могут быть специализированы в различной степени, что определяется различием рассогласований синаптического притока и генетической программы разных нейронов в одной и той же поведенческой ситуации. Непостоянные активации в каком-либо поведенческом акте не являются достаточными для признания данного нейрона специализированным относительно данного акта. Все статистические характеристики импульсной активности нейрона: формы постстимульных и предрезультатных гистограмм и межимпульсных гистограмм отражают различные статистические характеристики активации нейрона и, следовательно, соответствующей системы.

ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ КАК ОТРАЖЕНИЕ ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ СУБЪЕКТИВНОГО ОПЫТА

Зная, что память состоит из систем поведенческих актов и что нейроны поведенчески- или системоспецифичны, мы теперь можем попытаться объяснить феноменологию нейрональной активности в поведении с системных позиций.

Регистрация активности нейронов в поведенческих экспериментах обычно начинается тогда, когда исследуемое поведение полностью сформировано и осуществляется как линейная последовательность дискретных поведенческих актов, заранее запланированная экспериментатором. Вся история обучения и все драмы проб, ошибок и удач самого животного оказываются скрыты и обычно не учитываются.

При сопоставлении только с дефинитивным поведением связь активации конкретного нейрона с системой какого-либо «иерархического» уровня или с каким-либо аспектом поведения может быть выявлена в действительности только как связь со многими разными поведенческими актами; обобщение этих актов по одной системе какого-либо уровня или по одному аспекту, как мы видели, — это работа экспериментатора. Анализ процедуры установления функциональной, или аспектной, или уровневой специализации нейронов показывает, что выделение «нейронов движения», например, определяется в условиях наших экспериментов лишь принятым способом описания поведения, уже включающим «движение». Т.к. любое движение всегда осуществляется в какой-либо среде и для какой-либо цели, а любая цель достигается тем или иным движением и т.д., то любая «общая» характеристика нескольких отрезков поведенческого континуума есть в действительности общая триада или общая часть соотношения организма со средой. В самом деле, поскольку нейроны демонстрируют выраженную «иерархию дробности» среды, движений и целей, с которыми связаны их активации, то к любому движению всегда можно найти такие параметры среды, например, направление ускорения, и цели, например, определенная поза, которые просто не фигурируют в протоколе, но могут образовать триаду. То же справедливо относительно целей: контакт с кормушкой, при достижении которого наблюдается активация, всегда можно дополнить диадой, движение направо или налево и «в экспериментальной клетке в целом».

В этом, как уже говорилось, и состояла ошибка в трактовке данных наших прежних экспериментов. Даже не навязывая нейрону каких-либо функций, мы сопоставляли их активность только с дефинитивно наблюдаемым поведением и выявляли в действительности связь этих активации с несколькими актами про

токола, которые затем обобщали по тому или иному аспекту или по тому или иному уровню.

При сопоставлении активации нейронов с историей обучения кролика, а не только с дефинитивным поведением, мы, с одной стороны, расширяем репертуар поведенческих актов, с которыми сопоставляются эти активации, а с другой — избегаем «диктата» протокола.

Процедура обучения состояла в том, что сначала кролик обследовал клетку и находил кусок моркови в левой кормушке. Затем он отходил от нее и продолжал обследовать клетку и снова обнаруживал пищу в левой кормушке. Это приводило к тому, что на данной стадии обучения кролик приучался находиться в углу левой кормушки. Однако, экспериментатор начинал подавать кормушку, как только кролик отходил от нее. Это приводило к тому, что кролик обучался отходить от кормушки и подходить к ней. На этом этапе обучения формирующиеся акты могут быть записаны следующим образом: «пространственный контакт» с пищей -> захват -> контакт пищи с зубами и «пространственный контакт» с левой кормушкой -> наклон -> «пространственный контакт» с пищей.

Постепенно кролик начинает все меньшее время жевать пищу над кормушкой; получив пищу, отходит от кормушки, а по звуку поворачивающейся кормушки сразу направляется к ней. Отходы и подходы к кормушке осуществляются как направо, так и налево. На этом этапе формируются акты: «пища в зубах -> любой отход -» слуховой контакт с кормушкой», «слуховой контакт с кормушкой -> поворот любой -> зрительный контакт с кормушкой» и «зрительный контакт с кормушкой —> любой подход -> пространственный контакт с левой кормушкой».

Затем экспериментатор начинает подавать кормушку только в том случае, когда кролик оказывается в углу левой педали. Это ведет к тому, что постепенно от кормушки кролик начинает поворачиваться только направо к углу педали; подходит в угол и ждет звука кормушки, после чего поворачивается налево и идет к кормушке. Эти акты записываются в протоколе как: «пища в зубах -> поворот головы направо -> визуальный контакт с углом левой педали», «визуальный контакт с углом левой педали -> движение направо -> пространственный контакт с углом левой педали», «пространственный контакт с углом левой педали -> ожидание -> слу

ховой контакт с кормушкой», «слуховой контакт с кормушкой -> поворот налево -> визуальный контакт с кормушкой». Кроме этих «правильных» актов, на этом этапе формируются и другие — подходы к педальному углу из разных мест клетки, подходы к кормушке при движении не налево, а направо, и т.п.

На последнем этапе обучения на одной стороне клетки экспериментатор не подкрепляет подачей кормушки пребывание кролика в углу педали. Ориентировочное поведение, которое развивается в этом углу, включает разные обследовательные движения, обнюхивание педали и т.д., но в том числе и «столбики» (подъем на задние лапы), из которых кролик иногда опускается передними лапами на педаль, которая автоматически подает кормушку. Постепенно кролик перестает вставать в «столбик» и просто нажимает на педаль, причем как левой, так и правой, и обеими лапами. Формируются акты: «пространственный контакт с педалью -> подъем лапы -> тактильный контакт с педалью» и «тактильный контакт -> нажатие -> слуховой контакт с кормушкой».

Интересно сопоставить акты, имеющие место в истории обучения кролика с актами протокола дефинитивного поведения, которое в идеальном случае имеет запись: «пища в зубах -> поворот головы направо -> визуальный контакт с педалью -> движение направо -> пространственный контакт с педалью -> подъем лапы -> тактильный контакт с педалью -> нажатие —> слуховой контакт с кормушкой -> поворот налево -> визуальный контакт с кормушкой -> подход налево -> пространственный контакт с кормушкой -> наклон -> пространственный контакт с пищей -> захват -> пища в зубах». Сопоставление этого дефинитивного поведения с историей обучения кролика показывает, что внешнее «линейное» последовательное поведение в действительности образовано поведенческими актами, приобретенными на разных этапах обучения.

Те же акты формируются и на правой стороне клетки; при этом во всех случаях неудач кролик обследует левую кормушку (пустую) и пытается нажимать на левую (неэффективную) педаль. На этом этапе часты «жалобы» экспериментатору — высовывание морды из клетки и сниффинг в сторону экспериментатора.

Переходам от одной кормушки к другой, от одной педали к другой, и от левой педали к правой кормушке и наоборот кролик также дополнительно обучается.

Сопоставление типов специализаций нейронов, выявляемых в дефинитивном поведении, с историей обучения кролика показывает, что нейроны, активирующиеся в нескольких последовательных актах, расположенных подряд, соответствуют прасистемам поведенческих актов, образовавшихся на разных этапах обучения. В частности, нейроны, активные, например, при «наклоне, захвате, жевании и повороте головы к педали» отражают, вероятно, такой этап в обучении, когда пребывание у кормушки подкреплялось подачей пищи и существовало как система «последнего уровня», т.е. сформированная на самом последнем этапе индивидуального развития. Нейроны, активные при подходе к педали, подъеме лапы и нажатии, соответствуют, вероятно, прасистеме пребывания в углу педали, также бывшей на определенном этапе обучения отдельным поведенческим актом. Существуют, однако, некоторые нейроны, также активные в нескольких последовательных актах, но не допускающие объяснения их специализаций наличием прасистем, соответствующих последовательности процедур обучения. Например, нейроны, активные от момента поворота головы к педали и до звука подаваемой кормушки, или нейроны, активные в течение всего пищедобывательного поведения на одной стороне экспериментальной клетки и молчащие на другой. По-видимому, такие нейроны отражают образование систем, возникающих в процессе усовершенствования поведения и «смены стратегий» и как бы объединяющих несколько актов, что, естественно, требует дополнительного обучения. В пользу этого предположения говорят и косвенные данные о перестройке системных процессов последовательного поведения при его усовершенствовании и сокращении времени достижения результатов [Пашина, Швырков 1978].

Таким образом, специализация нейронов относительно нескольких последовательных актов, отражает как процесс дифференциации прасистем с усложнением и увеличением подробностей соотношений организма со средой, так и последующую интеграцию элементов памяти и создание из них новых интегрированных систем.

Все клетки, которые при процессуальном, функциональном или аспектном анализе выглядят как связанные с тем или иным аспектом описания поведения (среда, движение, цель), при сис

темном анализе оказываются обычными нейронами прасистем, к которым, однако, добавлялись различные системы дефинитивного поведения. Например, поворот головы к кормушке на определенном этапе обучения представляет собой один и тот же поведенческий акт с результатом «визуальный контакт с кормушкой» вне зависимости от места, где он осуществляется и способа осуществления (налево или направо). Дальнейшее обучение приводит к дифференцировке этой прасистемы с помощью соответствующих добавок и появлению систем дефинитивного поведения, в которых поворот налево к кормушке осуществляется только в одном месте клетки, а направо — только в другом. Наличие нейронов, обеспечивающих эти более конкретные системы, создает впечатление связи нейрона, обеспечивавшего общую для них прасистему, только с их целью.

«Нейроны места» также представляют прасистемы. Например, «нейрон угла левой педали» свидетельствует о существовании в структуре памяти соответствующей системы, т.к. в свое время пребывание в углу педали вело к подаче кормушки. Дифференциация этой прасистемы с помощью соответствующих добавок, имеющая следствием появление систем дефинитивного поведения (таких как подъем лапы и нажатие педали) и наличие соответствующих нейронов создают впечатление связи прасистемного нейрона только с местом, где реализуются все акты, добавившиеся к его прасистеме.

Значительную группу составляют нейроны, специализация которых прямо соответствует каждому этапу обучения. Так, существуют нейроны, связанные только с захватом пищи, только с наклоном головы в одну кормушку, с подходом, наклоном и захватом пищи, с подходом, нажатием на педаль, и, наконец, с одним актом нажатия на одну определенную педаль.

Специализация части нейронов относительно систем врожденных актов, таких как открывание рта или вдох, и части — относительно актов дефинитивного поведения и прасистем актов, формировавшихся на последних этапах обучения кролика в экспериментальной клетке, позволяют предполагать, что все нейроны являются системоспецифичными, причем специфичными относительно систем поведенческих актов различного фило- и онтогенетического возраста. В самом деле, в эволюционное вре

мя появления челюстного аппарата открывание рта должно было осуществляться как целостный поведенческий акт, подобно тому, как у современных улиток вдох представляет собой целостное респираторное поведение, находящееся в реципрокных отношениях с оборонительным и пищедобывательным поведением [...], также как пищедобывательное поведение находится в реципрокных отношениях с сексуальным [...].

Локомоция является таким же эволюционным приобретением как и дыхание и, например, уже упоминавшиеся нейроны, активные при поворотах направо, могут быть интерпретированы как специализированные относительно системы древнего поведенческого акта, т.е. целостного изменения соотношений организма со средой (например, с вертикально растущими придонными растениями), а не как специализированные относительно моторной или сенсорной функции. Иллюзия связи активности нейрона с какой-либо функцией возникает тогда, когда во всех актах, где нейрон дает активации, экспериментатор усматривает нечто общее, что и может получить затем ту или иную функциональную интерпретацию.

Важно подчеркнуть, что поведенчески специализированные нейроны активируются при всех вариантах осуществления данного акта. Поскольку внешние объективные соотношения животного со средой, например, при нажатии на левую педаль, могут быть каждый раз разными, так как эти нажатия осуществляются животным из разных поз, левой или правой или обеими лапами и т.д., то одним и тем же этот акт является только в субъективном мире животного, так как отражает этап его индивидуального обучения. При этом «то же самое» с точки зрения экспериментатора нажатие на правую педаль может не сопровождаться спайками нейрона, активирующегося при нажатии на левую педаль. Из этого следует, что поведенчески специализированные нейроны специализированы именно относительно конкретного элемента субъективного опыта. Специализация нейронов относительно актов, а не функций или процессов или аспектов объясняется тем, что и в фило- и в онтогенезе в процессах проб и ошибок формируются и подвергаются естественному отбору не функции или процессы, а соотношения организма со средой.