Геном <-> мозг <-> тело <-> культурная среда <-> общество <-> Вселенная. 5 страница

Во многих экспериментах получила подтверждение и точка зрения о формировании специализаций нейронов в индивиду

альном онтогенезе [...] и постоянстве специализации нейронов. В частности, D.N. Spinelli описал зависимое от раннего постнатального опыта формирование у котят рецептивных полей нейронов зрительной и соматосенсорной областей коры, которые обнаруживались и через полтора года у взрослых кошек [1978].

Таким образом, чем естественнее становилось исследуемое поведение, тем разнообразнее и парадоксальнее оказывались нейрональные феномены. Вместо пассивного нейрона, реагирующего лишь на те или иные стимулы, исследователи столкнулись с внутренней организацией нейрональной активности и огромным разнообразием форм ее связи с особенностями поведения и активностью организма в поведении. Основываясь на совокупности этих новых фактов, многие нейрофизиологи пришли к выводу, что аналитические нейрофизиологические представления, базирующиеся на данных, полученных в экспериментах на наркотизированных животных, и исходящие из понимания роли нейрона как переключательного звена в дуге того или иного рефлекса, не адекватны для описания нейрональной активности в поведении [...].

Все это заставило искать новые подходы и концептуальные основы нейрофизиологии поведения. К таким подходам можно отнести и попытки описывать нейрональную активность в терминах теории информации [...], уже упоминавшуюся «микрофренологию» [...], сопоставление активности нейрона с «промежуточными переменными» Толмена [...], или прямо с такими категориями интроспективной психологии как восприятие [...], внимание [...] и др. Указанные новые подходы, безусловно продуктивные при решении частных экспериментальных задач, для описания активности нейронов определенного типа, таких, например, как нейроны «места» или «экстраперсонального пространства», оказываются, однако, односторонними, и неприменимы к описанию специализаций всех нейронов и к пониманию значения специализации для нейрофизиологических основ поведения и психики в целом.

Эта ограниченность обусловлена самой процедурой сопоставления нейрональной активности с поведением. Во многих работах данная процедура начинается с анализа поведения и выделения временных отрезков, на которых в соответствии с той или

иной концепцией предполагается осуществление той или иной функции или процесса, а уже затем активность нейронов сопоставляется с отрезками поведения, где имеется или отсутствует эта функция. Таким образом, связь активности нейрона с какой-либо функцией в действительности есть связь его активности с несколькими отрезками поведения, в которых экспериментатор усматривает общую характеристику, которая и получает название функции. Эти названия функции берутся готовыми из психологии, неврологии, кибернетики или здравого смысла в зависимости от того, как представляет себе поведение тот или иной исследователь. Один и тот же нейрон, например, активирующийся при поворотах животного направо, для одного исследователя будет казаться специфически связанным с движением животного направо, для другого — с перемещением изображения по сетчатке налево, для третьего — с оперированием в правой части экстраперсонального пространства, для четвертого — с изменением соотношения головы и тела и т.д.

То же справедливо относительно разделения телесных и психических функций. V.B. Mountcastle описывает, например, нейроны, активные, когда имеет место «фиксация взора и, следовательно, зрительное внимание» [1978, р. 42]. На наш взгляд, таким нейронам с равным основанием можно приписать связь и с восприятием, и с мотивом, и с волей и т.п., а связанным с вниманием можно считать любой нейрон, активирующийся при движении к любым объектам. Другими словами, активность одного и того же нейрона при сопоставлении с какими-либо телесными процессами выглядит как «центральная регуляция физиологической функции», а при сопоставлении с предполагаемым феноменом субъективного мира — как «коррелят психической функции». Такая множественность трактовок функциональной специализации нейронов заставляет предполагать, что все эти функции существуют лишь в представлениях экспериментатора и произвольно отождествляются им со специализацией нейронов животного.

В реальном эксперименте активность нейрона объективно может быть сопоставлена лишь с последовательностью целостных актов наблюдаемого поведения. В связи с этим в наших экспериментах на кроликах устанавливалась не функциональная, а

именно поведенческая специализация нейронов, которая давалась в виде перечня всех актов, где нейрон во всех случаях давал активации. Изучая специализацию нейронов в различных областях мозга относительно врожденных актов дыхания и поглощения пищи, мы обнаружили, что в ритме дыхания или жевания работают некоторые нейроны как в корковых областях, так и в гиппокампе, ретикулярной формации и обонятельной луковице, причем активации афферентов веретен жевательных мышц в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва и нейронов двигательной коры могут быть одинаково специфически связаны, например, с открыванием рта [Александров 1989, Карпов 1984]. Вместе с тем, как в коре, так и в ретикулярной формации при одной и той же проходке электрода можно было обнаружить нейроны, активации которых были связаны с открыванием и закрыванием рта, а также с захватом пищи или движениями головы. В обонятельной луковице также были обнаружены нейроны, активации которых были связаны как с различными фазами дыхательного цикла, так и с движениями головы.

Эти данные показывают, что в различных областях мозга некоторые нейроны являются специализированными относительно врожденных поведенческих актов, т.е. активируются при реализации только одной функциональной системы из числа врожденных. Возможно, что подобные нейроны имеют преимущественную, но не исключительную, локализацию в филогенетически древних структурах мозга. Так, в наших исследованиях из 327 изученных в этом аспекте нейронов корковых областей только 20 были связаны с дыханием или открыванием рта, в то время как из 272 нейронов обонятельной луковицы 139 клеток были связаны с дыханием, а из 46 нейронов ретикулярной формации 19 — с движениями нижней челюсти.

При сопоставлении активности нейронов различных областей коры мозга и гиппокампа с приобретенным в результате обучения циклическим пищедобывательным поведением кроликов (оно состояло в подходе к педали, нажатии на педаль, повороте головы в сторону кормушки, подходе к кормушке, наклоне головы, захвате пищи и подъеме головы, жевании, отходе от кормушки, снова подходе к педали и т.д.) также были обнаружены нейроны, активации которых оказались специфически связаны

лишь с одним из элементов приобретенного поведения. Так, оказалось, что существуют нейроны, активные только при подходе к педали, или только при подходе к кормушке, или только при нажатии на педаль, или только при захвате пищи и т.д. Какой-либо преимущественной локализации этих нейронов обнаружить не удалось. В экспериментах, где о специализации нейронов можно было судить главным образом по связи их активности с различными этапами поведения, из 302 нейронов моторной коры, 129 клеток зрительной коры и 129 нейронов гиппокампа имели постоянные активации на том или ином этапе поведения 136, 45 и 31 нейрон соответственно.

Таким образом, в различных областях мозга наблюдается специализация некоторых нейронов относительно врожденных и приобретенных функциональных систем поведенческих актов;

активации части нейронов связаны с реализацией только одного поведенческого акта. Вместе с тем мы наблюдали нейроны, активации которых были связаны с более крупными и более мелкими актами. Так, наряду с нейронами, активирующимися, например, только при открывании рта, были также обнаружены клетки, активные в течение всего времени грызения пищи или ее жевания, или при захвате пищи. Аналогично, наряду с нейронами, активирующимися в ту или иную фазу дыхательного цикла, существуют клетки, активные при специальном при-нюхивательном дыхании — сниффинге. Точно также, наряду с нейронами, активации которых были связаны исключительно с одним поведенческим актом выученного поведения, были обнаружены клетки, активные в течение нескольких актов подряд: при повороте и подходе к педали, при подходе и нажатии на педаль, при подходе, наклоне головы и захвате пищи и т.п. Нейроны, активные в нескольких актах подряд, наблюдались как в корковых областях, так и в гиппокампе и в ретикулярной формации.

Для выявления возможной «функциональной» специализации активность нейронов сопоставлялась с реализацией описанного выше инструментального пищедобывательного поведения. В экспериментальной клетке, по углам которой располагались две кормушки и две педали, обученный кролик мог получить пищу из правой кормушки, нажав на правую педаль, и из левой —

нажав на левую, что позволяло сопоставлять активность нейронов при достижении одних и тех же целей разными движениями и в различной среде, разных целей одними и теми же движениями и в разной среде, и разных целей различными движениями в одной и той же среде. Эксперименты, в ходе которых была проанализирована активность 315 нейронов коры и 55 клеток гиппокампа, показали, что во всех исследованных областях имеются нейроны, активации которых специфически связаны с различными «аспектами» поведения.

Наряду с нейронами, активными в отдельных поведенческих актах или в нескольких актах подряд, наблюдались нейроны, активации которых были связаны с определенными движениями или с нахождением кролика в определенном месте клетки, или при достижении кроликом одной и той же цели. Среди «нейронов движений» имелись клетки, активные при любых движениях, только при горизонтальных движениях головы, только при вертикальных движениях, только вправо или только влево, только от срединной оси тела или только к срединной оси тела и т.д. Наблюдали мы также уже описанные в литературе [...] нейроны, активации которых были связаны только с быстрыми движениями, только с медленными движениями, а также только с началом тех или иных движений. Среди «нейронов среды» мы обнаружили клетки, активные во всех четырех углах экспериментальной камеры, только в левой или в правой половине клетки, только в тех углах, где расположены педали или только в тех, где расположены кормушки, в одном углу или только у одной стены или при строго определенном положении головы относительно данного места стенки. Такая специализация, очевидно, совпадает с описанной для «нейронов места» гиппокампа [O'Keefe 1976] и сопоставима, вероятно, также с известной специализацией нейронов относительно сенсорных модальностей. При сопоставлении с дефинитивным поведением активации таких клеток действительно выглядят независящими ни от целей, ни от движений, совершаемых в данном акте. Они появляются, как у одного из обнаруженных в наших экспериментах нейрона, например, при определенной ориентации головы кролика: «правый глаз к середине задней стенки экспериментальной камеры».

Среди «нейронов цели» имеются клетки, которые активируются при достижении этой цели вне зависимости от предшествующих событий, среды и движений. Например, нейроны «захвата пищи вообще» активируются при захвате пищи в любой кормушке, с руки и с пола в любом месте клетки, когда кролик совершает даже и оппонентные захвату в кормушке движения, т.е. поднимание головы кверху; нейроны, активные при подходах к педали вне зависимости от исходной точки подхода и направления движения направо или налево, нейроны, активирующиеся при подходах к любой кормушке и т.д. Эти нейроны сопоставимы, вероятно, с нейронами экстраперсонального пространства [Mountcastle a.oth. 1977]. Наблюдали мы также и нейроны смешанной специализации, как например, нейрон, дававший активации при подходах к любой кормушке, но только при движениях направо, и не дававший разряда при движении к тем же кормушкам налево, а также при любых движениях во всех остальных частях клетки.

Нейроны различных специализаций наблюдались во всех изученных областях [Швырков 1986, Шевченко и др. 1986]. Можно говорить лишь об их различной процентной представленности. Например, из 154 нейронов моторной коры 24 были «нейронами цели», 15 — «нейронами движений», 5 — «нейронами среды», 16 — смешанных типов, 4 — «нейрона конкретных актов». Из 60 клеток париетальной коры 8 были «нейронами целей», 5 — «нейронами движений», 2 — смешанных типов, 5 относились к конкретным актам. Те же типы нейронов мы наблюдали в зрительной, лимбической, соматосенсорной областях коры, а также в гиппокампе. Однако, точно оценить содержание в той или иной структуре нейронов, специализированных относительно того или другого аспекта, пока не представляется возможным, так как обнаружение во время погружения электрода специализированного нейрона, как правило, молчащего в отсутствие «своего» элемента поведения — это всегда в значительной степени удача, сопутствующая одному экспериментатору в большей степени, чем другому. Специализированные по отношению к разным аспектам поведения и расположенные в одной и той же структуре нейроны обнаружены разными авторами в таких различных образованиях как кора, хвостатое ядро, другие базальные ганглии, ретикулярная формация, верхние бугорки, гиппокамп и др.

Вначале мы пытались понять эти данные с позиций иерархии систем, при этом общий принцип специализации нейронов по отношению к разным аспектам выглядел как «иерархия дробности». Предполагалось, что отдельные цели, движения или параметры среды, с которыми специфически связаны активации различных нейронов, не аддитивны, т.е. не могут быть представлены как слагаемые и суммы, а образуют иерархический ряд дробления целого. Этот принцип проявляется, например, и в том, что активации, обрывающиеся в момент контакта пищи с зубами, могут продолжаться в течение подхода к кормушке, наклона и захвата пищи или появляться только при захвате. Двигательная активность и среда также представлены на нейронах шкалами от «любых движений» или «всех четырех углов» к более конкретному движению, например, к срединной оси тела или положению «правый глаз к середине задней стенки» соответственно. Крайними точками на этих шкалах можно было бы считать описываемые у детекторов и командных нейронов [...] отдельные рецептивные и двигательные поля [...]. На эту же шкалу попадают, вероятно, нейроны, имеющие интегральные «поля» [...] и еще более сложные отношения с формой, цветом, фактурой объекта [...], или нейроны, имеющие различную связь с пространственным расположением источника звука [...], движениями объекта по коже [...], а также клетки, активность которых специализировано связана с движениями различной сложности [...].

Наблюдали мы также нейроны, для обозначения связи активации которых с поведением приходилось привлекать самые разные термины, такие как «внимание», если нейрон давал активации только в первых после смены эффективной педали актах и затем постепенно замолкал. Если же активации имели место, например, только при наклонах в кормушку, когда там была пища, и отсутствовали при проверочных опусканиях головы в пустую кормушку, то активации такого нейрона выглядели как коррелят «уверенности». Противоположный случай, когда нейрон активен только при проверочных опусканиях головы и не дает активации при наклоне за пищей, выглядит, соответственно, как коррелят «сомнений».

Приведенный перечень специализаций нейронов показывает, что описываемые в литературе функциональные типы нейронов,

выделяемые при сопоставлении их активности только с одним из аспектов поведения, например, движением, в действительности могут быть и «нейронами движения и цели», «нейронами движения и среды», и «нейронами конкретного поведения». Таким образом, соотношение организма со средой феноменологически проецируется на различные нейроны значительно более разнообразными способами, чем те, которые могут быть обнаружены при изучении только рецептивных полей, только организации движения или только мотивации.

Все это разнообразие специализаций, как уже говорилось, мы сначала объясняли, исходя из представлений об иерархии функциональных систем. При этом иерархия функциональных систем пищедобывательного поведения представлялась как «цикл голод — насыщение», «цикл получения порции пищи», «объединение актов», «отдельные акты». Это представление как будто объясняло наличие нейронов, активирующихся в течение различных по длительности «этапов» поведения.

Наличие «нейронов целей», «нейронов движения» и «нейронов среды» связывалось с тем, что в структуре памяти различные функциональные системы могут иметь те или иные «области перекрытия», т.е. общие нейроны. Аспектная специализация таких нейронов объяснялась тем, что нейрон одновременно принадлежит нескольким системам, общим в отношении того или иного аспекта, но реципрокным в отношении двух других; тогда его активность феноменологически оказывается связанной исключительно с одним аспектом рассмотрения поведения: целью, средой или движением.

Однако, эти представления сталкивались с непреодолимыми трудностями: «иерархия функциональных систем» не вытекала ни из каких фактов и была точно также произвольно «придумана» экспериментатором, как и различные «функции»; при этом активность нейронов приходилось объяснять его вовлечением в ту или иную функциональную систему, т.е. принимать первичность системных процессов по отношению к нейрональным.

Становилось ясно, что для выяснения соотношения нейрональной активности и поведения необходимо объективное описание «состава» поведения и выяснение детерминации активности нейрона в поведении.

ОБЪЕКТИВНОЕ ОПИСАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Вопрос о том, что именно в поведении может быть сопоставлено с активностью нейронов, требует выяснения структуры поведения «с точки зрения животного».

Представления о поведении, т.е. о том, что должно быть объяснено деятельностью мозга, в отсутствие сведений об этой деятельности в поведении и, следовательно, возможности верификации и фальсификации конкретных гипотез, были весьма неопределенны, и привлекались из разнообразных наук и сфер практической деятельности. Зоология и неврологическая клиника, интроспективная психология и педагогика, физиология и бихевиоризм и т.д. используют свои собственные понимания поведения. Значительную роль в представлении о поведении играет и донаучный «здравый смысл».

Претендующие на объективность и используемые в психофизиологии описания поведения представляют его либо как последовательность реакций организма на стимулы, либо как последовательность элементарных поведенческих актов, либо как иерархию единиц деятельности и т.д. Предпринимаются также попытки создания грамматики последовательности поведенческих актов и описание поведения как речи [...], а также попытки применить для описания поведения опыт, накопленный при описании балетных па [...]. Очевидно, что все эти описания поведения даются с точки зрения наблюдателя, вооруженного той или иной концепцией.

Мы попытались разработать метод описания поведения на основе современных представлений об эволюционно-биологи-ческом характере поведения. Этот метод свободен от конкретной концептуальной предвзятости, хотя и не свободен от предвзятости вообще.

Поведение в самом общем биологическом плане можно определить как реализацию организмом генетической программы динамических соотношений организма со средой, а в более узком плане, особенно при изучении поведения на коротких временных интервалах, как активное изменение этих соотношений

для удовлетворения обусловленных генетической программой и индивидуальным опытом потребностей в тех или иных факторах среды. Двигательная активность при этом появляется только в том случае, когда текущие и нужные соотношения со средой не совпадают, что может иметь место как при изменении потребностей в факторах среды, так и при изменении самой среды.

Из этого определения следует, что для внешнего описания поведения на любом временном отрезке необходимо использовать триаду терминов, обозначающих потребность (цель), движение и среду. В движении изменяется соотношение животного с объектами среды: приближаясь к одним, оно одновременно удаляется от других, поэтому внешнее описание поведения может быть дано как последовательность движений, приводящих животное от контакта с одним объектом среды к контакту с другим. Будущий контакт (цель) в процессе движения постепенно становится текущим (результатом) и средой для следующего движения. Этот метод описания мы использовали при сопоставлении протокола поведения кроликов в экспериментальной клетке, которая содержала две педали и две кормушки, расположенные по углам. Кроликов сначала учили получать порции пищи в левой кормушке, которая подавалась через неравные временные интервалы. На этом этапе кролик по звуку кормушки подходил и захватывал пищу. Затем кормушка подавалась только в том случае, когда кролик находился в углу левой педали. И на последнем этапе кролик обучался нажимать на педаль, которая автоматически подавала кормушку с пищей. Обучение занимало 2—3 дня, затем в той же последовательности кроликов обучали поведению на правой стороне клетки, что занимало еще 2—3 дня. В основных экспериментах, где регистрировали нейрональную активность, эффективной для подачи кормушки делали то одну педаль 10—20 раз подряд, то другую, и кролик соответственно «пасся» то на одной, то на другой стороне клетки. Дефинитивное поведение записывалось на видеомагнитофон вместе с записью активности нейрона. Анализ поведения проводился при многократных воспроизведениях записи на экране телевизора. Отдельный акт регистрировался в протоколе как триада — например, пространственный контакт с левой педалью (среда или прошлый результат), поворот головы направо (движение), визуаль

ный контакт с кормушкой (цель). На этом примере легко показать, что исключение любой составляющей триады делает описание акта неопределенным, так как, например, то же движение и в той же среде могло иметь целью тактильный контакт морды с боком (комфортное поведение), а одна и та же цель, например, визуальный контакт с левой педалью, может достигаться из разных мест клетки различными движениями (поворотом головы налево или направо). Все наблюдаемое поведение описывалось как последовательность таких триад. Выученное поведение в идеальном случае на каждой стороне выглядело как линейная последовательность актов, которые мы описывали только по движениям — поворот головы, подход к педали, подъем лапы, нажатие, поворот и подход к кормушке, наклон, захват пиши. Обычно же эта последовательность часто прерывалась повторными актами, ошибками, копро-фагией, комфортным поведением и т.д. При анализе протоколов обучения выяснилось, что кролики обучаются значительно большему числу актов, чем запланировано экспериментатором. Они научаются контактировать с экспериментатором, переходить от одной педали к другой или от одной кормушки к другой, обследуют и метят с помощью подбородочных желез клетку. Триадное описание поведения вполне однозначно соответствует

последовательности событий, происходящих, с точки зрения наблюдателя, в экспериментальной клетке, и является, вероятно, тем обыденным и кажущимся вполне объективным описанием поведения, из которого исходят все концептуальные построения.

В самом деле, с привлечением учения о локализации функций и учения о высшей нервной деятельности, последовательность наблюдаемых событий может рассматриваться как цепь рефлексов, причем цель в описании отдельного акта протокола оказывается излишней и должна рассматриваться лишь как будущее подкрепление двигательной реакции, вызванной предшествующим результатом как стимулом [...]. Для объяснения отвлечения и ошибок необходимо искать соответствующие «лишние» стимулы.

С привлечением психологических представлений о психических процессах и функциях отдельный акт можно трактовать как восприятие среды и действие при наличии «опредмеченного мо

тива». Частота отвлечений и ошибок на том или ином отрезке протокола может трактоваться как функция «внимания» или «мышления», а повторное нажатие на педаль будет выглядеть как показатель состояния «сомнения в эффективности предыдущего действия», получение пищи в кормушке будет связано с положительной эмоцией, а неполучение — с отрицательной и т.д.

При использовании кибернетических терминов восприятие придется заменить на «кодирование информации», «действие» — на моторную программу, а между ними поместить обработку информации, включающую различные процессы, нарушение в которых можно связать с ошибками в поведении.

При иерархическом подходе можно выделить «все поведение», «поведение на одной стороне», «одиночный цикл», «один акт» и т д., а причину ошибок и отвлечении видеть в неправильной организации субсистем в системе или операций в действии.

Произвольность всех этих трактовок кажется нам очевидной.

С позиций теории функциональной системы организм принципиально отличается от любого механизма именно тем, что сам имеет внутренний план поведения. Поэтому наряду с описанием поведения «на языке экспериментатора» существует описание этого поведения «на языке кролика», и эти два описания не могут совпадать полностью. Проблема нейрональных основ поведения поэтому состоит не в выяснении механизмов тех событий, которые выделяет и описывает экспериментатор, таких как подъем лапы, а в установлении нейронального обеспечения тех событий, которые имеют место в это время «с точки зрения» кролика.

Концептуальные представления о процессах, которые имеют место в поведении, вытекают из различных трактовок протокола поведения, которые принимаются за «объективный репортаж» о поведении. Однако этот репортаж при попытках определить используемые в нем термины оказывается весьма субъективным, так как описание поведения кролика дается на человеческом языке, созданном потребностями человеческой практики и для целей этой практики, и все термины оказываются весьма условными. В действительности любое движение из тех, которые фигурируют в протоколе, например, подъем лапы, осуществляется как организация активности всего тела, а не только лапы, при

чем, с одной стороны, это «одно и то же» движение каждый раз осуществляется в деталях по-разному, а с другой — подъем лапы как физическое событие входит в любые перемещения кролика по клетке. «Среда» и «цель» в протоколе также обозначают в действительности текущие и будущие контакты кролика в соответствующем месте клетки не только с выделенными экспериментатором объектами, но со всей средой и во всех «сенсорных модальностях», причем, например, «визуальный контакт с кормушкой» не предполагает каждый раз одной и той же проекции кормушки на сетчатке или желания кроликом такой проекции. Более того, даже в течение «одного и того же» акта детали соотношения организма со средой постоянно изменяются, и в континууме поведения вообще нет двух полностью одинаковых миллисекунд.

Даже выделение самих «аспектов» поведения, т.е. среды, цели и движений оказывается субъективным, так как эти понятия являются абстракциями, выработанными в развитии человеческой культуры. Считать, что кролик отделяет «среду» от «движений», значит, онтологизировать абстракции. В действительности, на любом отрезке поведенческого континуума имеет место единый процесс изменения соотношений организма со средой, а аспекты рассмотрения этого процесса выделяются лишь экспериментатором в силу необходимости дать различное описание различным, с точки зрения экспериментатора, отрезкам поведения.

Из всего вышесказанного ясно, что при внешнем наблюдении поведения описание его может быть дано только на субъективном «языке экспериментатора», и при непосредственном сопоставлении протокола поведения с активностью нейронов можно получить «проекцию» на нейрональную активность описания этого поведения не «на языке кролика», а лишь «на языке экспериментатора». Задача же состоит именно в том, чтобы выяснить, из чего состоит поведение «с точки зрения кролика» и установить правила соответствия внутреннего и внешнего описаний динамики соотношения кролика со средой, а для этого прежде всего нужно выяснить, что и по какому критерию кролик «считает» в поведении одним и тем же, причем отличным от всего остального. Такая возможность открывается при рассмотрении поведения с позиций теории функциональных систем.

С этих позиций, животное преследует в поведении собственные цели. Очевидно, что целенаправленным поведением может быть поведение, извлеченное из памяти организма (врожденное или приобретенное), так как сведения, в какой среде и какая именно активность приведет к той или иной цели, и даже о том, какие именно цели необходимо достигать, могут быть «добыты» только в прошлом опыте, накопленном в процессе эволюционного развития и индивидуального обучения. Эта память и является «психикой», т.е. тем субъективным, пристрастным, диктуемым генетической программой отражением объективных соотношений организма и среды, которое зафиксировано в прошлом опыте как история проб, ошибок и удач. Поведение, таким образом, представляет собой единую психофизиологическую реальность динамики соотношений определенного целостного организма, имеющего видовую и индивидуальную историю, со средой, имеющей определенные объективные закономерности.

Для того, чтобы представить себе, что может служить единицей или элементом этого субъективного опыта, необходимо рассмотреть вопрос о том, что может фиксироваться в одиночной успешной пробе. Уже в самом начале биологической эволюции естественный отбор имеет дело именно с соотношениями организма со средой, так как именно они оказываются адаптивными или разрушительными. В любом конкретном исследовании мы застаем современные организмы на определенной фазе эволюционного развития, когда их строение отражает всю историю их выживания. Поскольку в процессе эволюции отбирались и фиксировались только адаптивные формы соотношений организмов со средой, то врожденная память может состоять только из отобранных в филогенезе поведенческих актов. Индивидуально приобретенные поведенческие акты надстраиваются над врожденными в соответствии с тем же эволюционным принципом выживания. Поскольку индивидуальный субъективный опыт является продуктом естественного отбора, действующего на протяжении индивидуальной жизни животного, то фиксироваться в этом опыте также могут только такие пробные изменения соотношений со средой, которые дают организму селективные преимущества, или, в терминах теории функциональных систем, «полезный приспособительный эффект», который состоит в пе