Высшая нервная деятельность

Виды безусловных и условных рефлексов. Основные виды без­условных и условных рефлексов следующие.

Пищевые рефлексы. Безусловные — рефлекторные изме­нения секреторной и двигательной работы органов пищеваритель­ного канала при раздражении рецепторов ротовой полости и орга­нов пищеварительного канала. Условные — то же при виде и запахе пищи, которая съедалась, и звуках ее приближения.

Оборонительные рефлексы. Безусловные — сокраще­ния разных групп мышц при непосредственных тактильных или болевых раздражениях рецепторов кожи и слизистых оболочек или сильных световых, звуковых, обонятельных и вкусовых раздраже­ниях. Условные—то же при действии разнообразных индиффе­рентных раздражителей, которые раньше сопровождались непо­средственными раздражениями, вызывавшими оборонительные рефлексы, и потому превратились в условные раздражители этих рефлексов.

Половые рефлексы. Безусловные — изменения функций половых органов при непосредственном раздражении соответствую­щих рецепторных полей или поступлении в кровь половых гормо­нов. Условные — то же при действии условных раздражителей, ранее подкреплявшихся непосредственным раздражением этих

рецепторных полей или поступлением в кровь половых гормонов.

Ориентировочные, исследовательские реф­лексы, или рефлексы «что такое?». Безусловные вызы­ваются внезапными изменениями во внешней среде или внутри организма. Состоят в актах поведения, обеспечивающих ознаком­ление с этими внезапными изменениями. Благодаря этим рефлек­сам абсолютно индифферентных раздражителей вначале не суще­ствует, но по мере их повторения ориентировочные безусловные рефлексы исчезают, а вызвавшие их раздражители становятся индифферентными и при подкреплении превращаются в условные.

По характеру условных раздражителей различают условные рефлексы — натуральные, или естественные, вызываемые раздра­жителями, действующими в естественных условиях жизни, и искус­ственные, вызываемые раздражителями, которые специально при­меняются в опыте, а в естественных условиях не встречаются.

По роду раздражаемых рецепторов различаются условные рефлексы: 1) экстерорецептивные — вырабатываются действием условного раздражителя на внешние органы чувств — глаз, ухо, органы обоняния, вкуса, рецепторы кожи; 2) проприорецептивные — вызываются сокращением определенных скелетных мышц, сопровождаемым раздражением проприорецепторов, в эту группу входят и вестибулярные, вызываемые раздражением вестибуляр­ного аппарата при перемещениях головы; 3) интерорецептивные, вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов.

Экстерорецептивные, проприорецептивные и вестибулярные рефлексы составляют высшую нервную деятельность, а интероре-цептивиые — низшую. К интерорецептивным условным рефлексам близки автоматические условные рефлексы, вызываемые введением в кровь разных химических раздражителей, которые раздражают интерорецепторы и действуют непосредственно на нервную систему.

По характеру вызываемой функции различают двигательные и вегетативные условные рефлексы. Вегетативные условные реф­лексы разделяются на секреторные, сердечно-сосудистые, дыха­тельные, условнорефлекторные изменения деятельности желез внутренней секреции, обмена веществ, иммунитета и др.

По вызываемой стадии нервного процесса различают положи­тельные условные рефлексы, вырабатываемые при подкреплении условного раздражителя, который поэтому вызывает возбуждение в головном мозге, и отрицательные условные рефлексы, при кото­рых подкрепление не производится и потому в головном мозге воз­никает торможение. Положительные условные рефлексы состоят в проявлении деятельности органа или в усилении его функции, а отрицательные — в подавлении, угнетении деятельности органа или в торможении его функции (или раздражитель становится недей­ственным).

По механизму образования различают: наличные рефлексы, которые образуются, когда условный раздражитель подкрепляется во время своего действия, и следовые рефлексы, которые обра­зуются, когда подкрепление производится после прекращения дей-

ствия условного раздражителя. Следовательно, при образовании следового рефлекса в нейронах головного мозга подкрепляется по­следействие, вызванное условным раздражителем (рис. 130). Су­щественное значение для образования следовых условных рефлек­сов и их тонкой дифференцировки имеет лимбическая система.

Условный рефлекс может образоваться и при отсутствии услов­ного раздражителя, если безусловный раздражитель давать через определенный интервал времени —условный рефлекс на время. В этом случае условным раздражителем, с действием которого сочетается вызываемая функция, является ритмическое изменение функционального состояния нейронов головного мозга в результате происходящих в ор­ганизме ритмических процес­сов (сокращений сердца, ды­хания и др.) или внешних при­родных условий (восход и за­ход солнца и др.).

Условный рефлекс может образоваться и при подкреп­лении не безусловным раздра­жителем, а другим условным раздражителем, который ранее многократно подкреплялся и обязательно продолжает под­крепляться при самостоятельном его применении. Такой рефлекс называется условным рефлексом второго порядка.

Таким приемом можно образо­вать также условные рефлексы третьего порядка и других высших порядков. Условный раздражитель может состоять из нескольких условных раз­дражителей, которые раньше

подкреплялись в отдельности — суммарный условный раздражи­тель, или из нескольких индифферентных раздражителей, которые начали подкреплять одновременно — одновременный комплексный условный раздражитель. Если эти индифферентные раздражители действуют один за другим и подкрепляется последний из них, то такой комплекс называется последовательным. Примером последо­вательного комплекса может быть условный рефлекс на слово, со­стоящее из слогов, или на предложение, состоящее из цепи слов. В зависимости от подкрепления или неподкрепления комплекс­ный условный раздражитель может вызывать положительный или отрицательный условный рефлекс. Условные рефлексы на комп­лексные условные раздражители образуются по тем же законам, как и на одиночные условные раздражители.

Временные нервные связи. При действии условного раздражи­теля в соответствующей воспринимающей зоне больших полуша­рий (зрительной, слуховой и др.) через некоторое время (латент­ный период) возникает возбуждение. В процессе образования условного рефлекса оно сначала ограничивается определенной группой нейронов, а затем начинает распространяться на соседние нейроны данной и соседних зон (диффузная иррадиация). При следовых условных рефлексах, в отличие от наличных, оно иррадиирует больше.

При действии безусловного раздражителя в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный очаг возбуждения, который притягивает возбуждение из первого, более слабого очага. Между обоими очагами возбуждения образуется временная нервная связь, происходит замыкание, соединение ме­жду обоими группами нейронов. Чем сильнее очаг возбуждения в нервном центре безусловного рефлекса, тем легче и быстрее об­разуется временная нервная связь и тем сильнее условный рефлекс при изолированном применении условного раздражителя. Чем прочнее становится условный рефлекс, тем больше уменьшается иррадиация возбуждения в нервном центре условного раздражи­теля, и все больше ограничивается определенной группой нейронов в данной воспринимающей зоне (концентрация возбуждения).

В любом условном рефлексе (пищевом, оборонительном, поло­вом и др.) главнейшая составная часть реакции организма — дви­жение. Поэтому, как подчеркивал И. П. Павлов, при осуществле­нии условного двигательного рефлекса нейроны больших полуша­рий, воспринимающие центростремительные импульсы из кожи и двигательного аппарата, связываются со всеми другими нейро­нами, воспринимающими импульсы из внешних и внутренних орга­нов чувств. Эти временные нервные связи имеют особое значение при формировании новых, приобретенных движений, составляю­щих поведение и функцию речи.

Торможение, возникающее в больших полушариях при действии условного раздражителя, который вызывает отрицательный услов­ный рефлекс, также вначале захватывает ограниченную группу нейронов данной воспринимающей зоны, а затем иррадиирует на соседние нейроны и зоны. По мере упрочения условного отрица­тельного рефлекса оно концентрируется в тех нейронах, где воз­никло.

В результате условный рефлекс вызывается только условным раздражителем определенного качества и интенсивности. Так как возбуждение и торможение — две стадии единого нервного про­цесса, сопровождающие друг друга и переходящие друг в друга, то, когда возбуждение сконцентрировано в центре условного реф­лекса, в соседних группах нейронов возникает торможение (одно­временная индукция), которое обеспечивает точность, четкость условного рефлекса, а после возбуждения в центре условного реф­лекса возникает торможение и действие условного раздражителя прекращается (последовательная индукция). Благодаря этим пе-

реходам возбуждения в торможение и обратно в больших полуша­риях все время чередуются очаги возбуждения и торможения (функциональная мозаика). В процессе условнорефлекторной дея­тельности происходит одновременное торможение соседних нейро­нов после концентрации возбуждения в определенной группе ней­ронов (отрицательная индукция) и одновременное возбуждение

 

 

 

Рис. 131. Взаимные отношения возбуждения и торможения (иррадиация, концентрация, виды индукции) в больших полу­шариях головного мозга. А — иррадиация возбуждения; Б — иррадиация торможения; В — концентрация возбужде­ния; Г — концентрация торможения; Д — индукция поло­жительная; Е — индукция отрицательная

соседних нейронов после концентрации торможения в определен­ной группе нейронов (положительная индукция) (рис. 131). Благо­даря взаимным переходам возбуждения в торможение и обратно временные нервные связи исчезают и восстанавливаются при опре­деленных условиях. Это обусловливает относительное непостоян­ство условных рефлексов.

Сон. В процессе развития сна сменяются спокойное бодрствова­ние с закрытыми глазами, дремота, легкий поверхностный сон и глубокий сон. Дремота перемежается с бодрствованием. Сдвиги обмена веществ при этих состояниях проявляются в изменениях

биотоков головного мозга, что позволяет различать по характеру биотоков стадии сна.

Обычный сон — активный физиологический процесс, состоящий из двух периодов: ортодоксального (медленного) и парадоксаль­ного (быстрого) сна. Ортодоксальный сон делится на 4 стадии:

Рис. 132. Биотоки головного мозга ребенка 12 лет в разных стадиях сна буквы обозначают стадии сна (объяснение см. в тексте)

I (А—Б) — постепен­ное уменьшение ам­плитуды альфа-ритма и его исчезновение (легкая сонливость и дремота). При перехо­де во II (В) стадию появляются одиночные тета- и дельта-ритмы, К — комплекс (двух­фазная медленная вы­сокоамплитудная вол­на, переходящая в сиг­ма-ритм, или веретена сна). В начальной ча­сти II стадии поверх­ностный сон, переходя­щий в глубокий. В 111-й (Г)—увеличение ам­плитуды и количества тета- и дельта-ритмов (глубокий сон). В IV-й (Д) —исчезновение ве­ретен сна и усиление медленной активности, дельта-ритм 0,5—3 гц (глубокий сон). В I стадии часто наблю­дается возвращение к бодрствованию. В IV стадии больше 50% те­та- и дельта-ритмов,

это самая ценная для организма стадия. За IV стадией следует парадоксальный сон

(Е). Это глубокий сон, сочетаемый с бодрствованием — быстрыми движениями глазных яблок, небольшими движениями туловища, рук и ног, аритмией пульса и задержками дыхания, иногда уча­щением дыхания, сновидениями. В течение ночи циклы (ортодок­сальный и парадоксальный сон) сменяются несколько раз. Пара­доксальный сон переходит в пробуждение (рис. 132).

В регуляции уровня бодрствования и глубины сна участвуют образования варолиева моста, мозжечка, продолговатого, среднего

344

и промежуточного мозга (особенно зрительные бугры, гипоталамическая область, гиппокамп), лимбическая система, кора боль­ших полушарий, а также железы внутренней секреции, особенно гипофиз, надпочечники. В ортодоксальном сне участвуют нейроны, содержащие серотонин, а в парадоксальном — норадреналин. В мозговых процессах, протекающих во время цикла сна, суще­ственная роль принадлежит также ацетилхолину, адреналину, гамма-аминомасляной кислоте, возможно половым гормонам.

Утомление, уменьшение притока центростремительных импуль­сов, особенно проприорецептивных, способствуют наступлению сна. Во время парадоксального сна усиливается приток крови к мозгу — значительно больше, чем при ортодоксальном.

Сон сопровождается изменениями вегетативных процессов. Об­мен веществ в головном мозге при ортодоксальном сне снижается в среднем на 9%. Потребление кислорода головным мозгом наи­большее в парадоксальном сне и наименьшее в III—IV стадиях ортодоксального. Насыщение кислородом артериальной крови при засыпании минимальное — 95,3%, а при пробуждении максималь­ное— 97,1% при бодрствовании — 96,5%. Во время парадоксаль­ного сна увеличивается парциальное давление СО₂ в крови (50,4 мм рт. ст.). При бодрствовании оно наименьшее (44— 47 мм рт.ст.). При ортодоксальном сне уменьшается частота ды­хания и газообмен в легких, а при парадоксальном она периодиче­ски учащается, неравномерна и нередко прерывается на 5 и больше сек. Легочная вентиляция уменьшается на 5—_:50%. Умень­шается частота пульса, снижается кровяное давление, падает тем­пература тела, особенно в предутренние часы. Наибольшие сдвиги вегетативных функций происходят во время парадоксального сна. Частота движений тела, рук и ног наибольшая в I стадии, наимень­шая в IV стадии. В парадоксальном сне наблюдаются мимические движения, сжимание пальцев рук, падение тонуса скелетных мышц, подавление спинальных рефлексов. Рефлекс Бабинского выражен в III стадии и легко вызывается в IV стадии.

Во время сна значительно снижается возбудимость органов чувств, особенно зрения и слуха, уменьшается проводимость цен­тростремительных путей, падает реактивность головного мозга и нарушаются связи между разными его образованиями.

К концу ночи продолжительность IV стадии значительно умень­шается, а парадоксального сна резко увеличивается. Средняя продолжительность стадий ортодоксального сна в течение ночи у взрослого среднего возраста равна: I — 5,5%, II — 40%, III—7,7%, IV — 20%, парадоксального сна — 26,8%.

Обучение во время сна (гипнопедия) основано на восприятии звуков при засыпании и пробуждении. Оно зависит от заинтересо­ванности обучающегося и его особой внушаемости. Поэтому поло­жительный эффект достигается у очень немногих. Подача звуков производится в 4 приема и повторяется по 3—8 раз в течение 5 мин. Два приема подачи звуков осуществляются во время бодр­ствования, до засыпания, один в начале сна и последний утром,

по-видимому, при парадоксальном сне. В результате нормальный физиологический сон нарушается, дремота сильно удлиняется. Нор­мальный сон вызывается условными раздражителями.

Иногда, когда возбудимость больших полушарий понижена, при переходе от бодрствования ко сну или пробуждении появ­ляются гипнотические фазы: уравнительная, парадоксальная и ультрапарадоксальная. При засыпании величина всех условных рефлексов сначала уменьшается, но еще сохраняется закон силы условных раздражителей. Затем наступает уравнительная фаза, в которой и сильные и слабые условные раздражители вызывают слабые двигательные условные рефлексы одинаковой небольшой величины. Потом развивается парадоксальная фаза, в которой слабые условные раздражители вызывают условные рефлексы большей величины, чем сильные. При дальнейшем снижении воз­будимости больших полушарий иногда появляется ультрапарадоксальная фаза, в которой положительные условные раздражители не вызывают условных рефлексов, -а отрицательные их вызывают. После этой фазы наступает полное торможение, когда никакие раздражители не действуют.

Понятие о динамическом стереотипе. В обычных условиях жизни в головном мозге образуются не только отдельные времен­ные нервные связи, но и их сложные сочетания, системы. Если очаги возбуждения и торможения в определенных участках голов­ного мозга повторяются многократно в строго определенном по­рядке и через определенные интервалы времени между ними, то они вызывают систему условных рефлексов. В результате возни­кает и сохраняется некоторое время стереотипная форма деятель­ности, например, определенные тип и цикличность движений при ходьбе, беге, гребле, плавании классическим стилем, определенный, систематически повторяющийся режим дня. Этот стереотип стано­вится привычным, он автоматизируется и поэтому облегчает выполнение умственной и физической работы.

Особенно велико значение динамических стереотипов при про­изводстве трудовых и бытовых движений и осуществлении функ­ции устной и письменной речи. В процессе обеспечения единства организма и условий его жизни избирательно объединяются раз­ные группы нейронов, вызывающие деятельность определенных органов и их систем. Например, в, актах поведения образуются временные нервные связи нейронов зоны кожной и мышечной чувствительности, моторной и премоторной зон, вызывающих дея­тельность двигательного аппарата и регулирующих функций сер­дечно-сосудистой и дыхательной систем. В акте пищеварения объединяются нейроны моторной и премоторной зон, регулирую­щие двигательную и секреторную функции пищеварительного аппа­рата, обонятельной и вкусовой зон. В обоих актах участвуют зри­тельная и слуховая зоны. Эти временные объединения систем ор­ганов называются функциональными.

Вследствие образования прочных временных связей между большими полушариями и подкорковыми центрами динамический

стереотип переделывается с большим трудом. Так как переделка стереотипа возможна, он называется динамическим стереотипом.

Первая и вторая сигнальные системы. Внешний мир отобра­жается головным мозгом при непосредственном действии разнооб­разных конкретных раздражителей на рецепторы. В результате этого действия в больших полушариях образуется нервный про­цесс или его следы, которые являются материальной основой ощу­щений, представлений, впечатлений и мыслей об окружающей природе и социальной среде, т. е. конкретного мышления. По определению И. П. Павлова это первая сигнальная система. Кроме системы конкретных сигналов у людей есть еще вторая, или сло­весная, сигнальная система, состоящая в том, что на рецепторы и, следовательно, на большие полушария действуют слова, слышимые (устная речь) и видимые (письменная речь). Так как слово — не только определенное сочетание звуков, или изображение букв, а прежде всего форма отображения материальных явлений и предметов окружающего мира в понятиях и в мыслях, то посредством слов передаются сигналы о появлении определенных конкретных раздражителей первой сигнальной системы и мысли о них.

Следовательно, слова являются сигналами о конкретных сигна­лах, или вторыми сигналами. Поэтому слова действуют как услов­ные раздражители, вызывающие двигательные и вегетативные реф­лексы. Но так как главное в слове его содержание — понятие, мысль, отображающая явление или предмет внешнего мира, то реакция человека на слово зависит от его мировоззрения, убежде­ний, воспитания, характера и т. д. Материальной основой второй сигнальной системы является поступление в центры речи (см. рис. 129) центростремительных импульсов, вызывающих в них нервный процесс или его следы в результате действия звуков слов, их зрительных образов или раздражений проприорецепторов при произнесении или написании слов.

Речевая функция человека по способу своего возникновения — сложная система условных и безусловных рефлексов голосового, дыхательного и двигательного аппаратов, обеспечивающая отвле­ченное, абстрактное мышление. В процессе речи формируются по­нятия, мысли, знания о законах развития внешнего материального мира. Следовательно, речь является не только формой воздействия на человека окружающих людей, но и реакцией человека на воз­действия природы и окружающих людей. Речь и труд взаимосвя­заны, так как речь возникла и развивается в процессе обществен­ного труда. Первая и вторая сигнальные системы как основа кон­кретного и абстрактного мышления функционируют неразрывно, так как обе системы — проявление нервного процесса в одних и тех же группах нейронов головного мозга.

Понятие о типах высшей нервной деятельности. Изучение выс­шей нервной деятельности у детей и взрослых обнаружило индиви­дуальные различия основных признаков нервного процесса: 1) силы возбуждения и торможения, 2) их соотношения между собой, или уравновешенности, и 3) их подвижности, или скорости

иррадиации и концентрации, быстроты образования условных реф­лексов, переделки положительного условного рефлекса в отрица­тельный и наоборот и т. п.

Схематически различают следующие типы:

первый — нормально возбудимый, сильный, уравновешенный, быстрый тип;

второй — нормально возбудимый, сильный, уравновешенный, медленный тип;

третий — повышенно возбудимый, безудержный, сильный, бы­стрый тип;

четвертый — понижено возбудимый, слабый тип.

Тип нервной системы — физиологическая основа относительно устойчивой, наиболее общей характеристики поведения человека — его темперамента.

Первый тип высшей нервной деятельности является основой сангвинического темперамента, второй — флегматического, тре­тий— холерического, четвертый — меланхолического. Сдвиги в ди­намике поведения — переходные формы темперамента. Только у некоторых людей определенный тип высшей нервной деятельности соответствует схеме, а у подавляющего большинства смешанные типы и основные признаки, характеризующие тип, выражены неот­четливо. Это объясняется тем, что врожденные свойства нервной системы изменяются условиями жизни и воспитанием — активным, целенаправленным и систематическим воздействием взрослых на психическое и физическое развитие детей. Поэтому врожденные свойства нервной системы могут проявиться в неизмененном виде только непосредственно после рождения. В течение жизни типы нервной системы изменяются, и в результате влияний социальной среды, воспитания и обучения постепенно складывается система поведения детей и взрослых и их отношения к окружающим лю­дям— характер. Характер — понятие социальное и психологиче­ское, так как он определяется отношением человека к обществен­ным явлениям, к другим людям и своим обязанностям. Следова­тельно, решающее значение в формировании поведения людей имеют не врожденные свойства нервной системы, а социальные условия.

По мнению И. П. Павлова, четыре типа нервной системы — общие у людей и высших животных. Кроме того, предложена схема деления людей на человеческие типы по взаимоотношению первой и второй сигнальных систем, следовательно, по взаимоотношению конкретного и абстрактного мышления. Первый тип — «мыслитель­ный», характеризуется преобладанием второй сигнальной системы над первой; второй — «художественный» — преобладанием первой сигнальной системы над второй; третий — средний, у которого обе системы одинаково выражены. Эта схема имеет практическое зна­чение при выяснении характера некоторых нарушений функций нервной системы (истерия, неврастения), однако она неприложима к подавляющему большинству здоровых людей, так как в зависи­мости от условий деятельности у одного и того же человека про-

являются разные взаимоотношения конкретного и абстрактного мышления.

Физиологические механизмы утомления при умственной и фи­зической работе. В результате возбуждения, деполяризации и реверсии в нейронах увеличивается содержание ионов натрия и уменьшается — ионов калия. Предполагается, что дендриты пре­дохраняют нейроны от переутомления, так как во время развития утомления на поверхности дендритов происходит выталкивание из нейрона ионов натрия и накачивание внутрь нейрона ионов калия. При этом ионы натрия диффундируют из тела нейрона в дендриты, а ионы калия — из дендритов в тело нейрона. Торможение восста­навливает работоспособность нейронов, так как гиперполяризация повышает их возбудимость.

Нарушения обмена ионов при утомлении связаны с истоще­нием энергетических запасов, обеспечивающих прохождение ионов через мембраны, и изменениями обмена медиатора.

Переход от состояния покоя к возбуждению при поступлении пресинаптических импульсов увеличивает выделение синтезирован­ного ацетилхолина в нейроне примерно в 70 раз и его синтез — в 7 раз. Особенно велик синтез ацетилхолина из холина и глюкозы в коре больших полушарий, в подкорковых центрах и в промежу­точном мозге. Чем выше пресинаптический потенциал, тем больше выделение ацетилхолина. При гиперполяризации величина пресинаптического потенциала (ВПСП) увеличивается и возрастает вы­деление и разрушение ацетилхолина. Величина ВПСП приблизи­тельно пропорциональна количеству медиатора, действующего на нейрон. Поэтому, умножая величину ВПСП на частоту импульсов в единицу времени, можно определить количество медиатора, вы­деляемого и разрушаемого при ритмическом раздражении. Уста­новлено, что запас ацетилхолина в нейроне достаточен примерно для 10 тыс. импульсов. Однако ацетилхолин поступает только из тех пузырьков, которые непосредственно прилегают к пресинаптической мембране. Следовательно, несмотря на постоянную замену этих опустошаемых пузырьков, истощение запасов ацетилхолина может превосходить его мобилизацию, особенно при частых им­пульсах, быстро следующих друг за другом. В результате наступ­ление утомления зависит от нарушения передачи нервных импуль­сов в синапсах. Нейроны больших полушарий обладают следующими свойствами, отличающими их от нейронов спинного мозга.

1. Лабильность двигательных нейронов коры больших полуша­рий примерно в 6 раз больше лабильности нейронов спинного мозга, что объясняется быстрой мобилизацией медиатора в пре­синаптических окончаниях. Это обеспечивает быструю смену воз­буждения торможением и наоборот, а следовательно, высокую ча­стоту нервных импульсов, возникающих при кратковременном раздражении.

2. Постсинаптическое торможение в нейронах больших полу­шарий значительно сильнее и продолжительнее, чем в спинном

мозге. Это обеспечивает вследствие подавления торможением по­сторонних реакций избирательность реакций при обучении. Ирра­диация импульсов в двигательных нейронах коры больших полу­шарий тормозится также гиперполяризационным ТПСП подкор­ковых центров и промежуточного мозга.

3. В двигательных нейронах коры больших полушарий и под­корковых центров импульсы возбуждения возникают на шипиках (мельчайших ответвлениях) дендритов, что позволяет предпола­гать особую роль шипиков в обучении.

При тренировке усиленное функционирование нейронов коры больших полушарий приводит к увеличению на синапсах шипиков участков, на которые действует медиатор, к повышению их эффек­тивности и к более быстрой мобилизации медиатора.

Указанные особенности строения и свойств нейронов больших полушарий головного мозга обусловливают сравнительно медлен­ное наступление умственного и физического утомления при пере­ключении с одного вида умственной деятельности на другой и осо­бенно при периодической ее смене физическими упражнениями или физической работой, или при замене работы одних мышц работой других (активный отдых). Наоборот, утомление развивается бы­стро при однообразной, монотонной умственной работе, вызываю­щей возбуждение одних и тех же нейронов, или при работе одних и тех же мышц. Активный отдых замедляет наступление умствен­ного и физического утомления, благодаря действию на утомленные нейроны торможения, возникающего в них при одновременной отрицательной индукции со стороны соседних очагов возбуждения, которые появляются при замене одного вида деятельности дру­гим. Торможение возникает также благодаря последовательной отрицательной индукции в группе нейронов, в которых развилось утомление.

Наступлению утомления при умственной работе способствуют гиподинамия — малая подвижность и адинамия — неподвижность при сидении на рабочем месте. Адинамия вследствие резкого уменьшения притока в нервную систему центростремительных импульсов из внешних рецепторов и проприорецепторов резко снижает тонус нервной системы. Поэтому переключение с умствен­ной работы на физическую снимает утомление. Физическое утом­ление связано также с понижением функций проприорецепторов, возбуждающихся при сокращениях скелетных мышц и являю­щихся начальным звеном рефлекторной регуляции их напряжения и интенсивности сокращения. Понижение функции проприорецеп­торов приводит к потере работоспособности двигательного анали­затора в больших полушариях, что проявляется в расстройствах движений при утомлении.

В развитии физического утомления большое значение имеют также изменения функционального состояния вегетативной нерв­ной системы, которые проявляются в функциональных нарушениях регуляции обмена веществ, кровообращения, дыхания и других вегетативных функций. Скорость развития утомления зависит глав-

ным образом от работоспособности системы кровообращения, в особенности сердца, и дыхательной системы.

Таковы врожденные — безусловнорефлекторные механизмы утомления. Кроме того, утомление вызывается и путем образова­ния приобретенных — условных рефлексов.