Спинной мозг и ствол головного мозга 1 страница

Строение спинного и головного мозга. Нервная система делится на центральную, расположенную в черепе и позвоночнике, и периферическую— вне черепа и позвоночника (рис. 105). Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж, имеющий приблизительно цилиндрическую форму и расположенный в позвоночном канале. Вверху он постепенно переходит в продолговатый мозг, внизу заканчивается на уровне 1—2-го поясничных позвонков. На месте отхождения нервов к верхним и нижним конечностям есть 2 утолщения: шейное — на уровне от 2-го шейного до 2-го грудного позвонков и поясничное — от уровня 10-го грудного с наибольшей толщиной на уровне 12-го грудного позвонка. Средняя длина спинного мозга у мужчины — 45 см, у женщины — 41 — 42 см, средний вес — 34—38 г.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, соединенных узкой перемычкой, или спайкой. На.поперечном разрезе спинного мозга видно, что посередине располагается состоящее из нейронов и их отростков серое вещество, в котором различают два больших широких передних рога и два более узких задних

Рис. 105. Нервная система (схема):

/ — большой мозг, 2 — мозжечок, 3 — шейное сплетение, 4 — плечевое сплетение, 5 — спинной мозг, 6 — симпатический ствол, 7 — грудные нервы, 8 — срединный нерв, 9 — солнечное сплетение, 10 — лучевой нерв, 11 — локтевой нерв, 12 — поясничное сплетение, 13 — крестцовое сплетение, 14 — копчиковое сплетение, 15 — бедренный нерв, 16 — седалищный нерв, 17 — боль-шеберцовый нерв, 18 — малоберцовый нерв

рога. В грудных и поясничных сегментах есть еще боковые выступы — боковые рога. В передних рогах находятся двигательные нейроны, от которых отходят центробежные нервные волокна, образующие передние, или двигательные, корешки, а через задние корешки в задние рога входят центростремительные нервные волокна нейронов спинномозговых узлов. В сером веществе располагаются также кровеносные сосуды. В спинном мозге различают 3 основные группы нейронов: 1) крупные двигательные с длинными

маловетвящимися аксонами, 2) образующие промежуточную зону серого вещества; аксоны их делятся на 2—3 длинные ветви, и 3) чувствительные, входящие в состав спинномозговых узлов, с сильно ветвящимися аксонами и дендритами.

Серое вещество окружено белым, которое состоит из продольно расположенных мякотных и частью безмякотных нервных волокон, нейроглии и кровеносных сосудов. В каждой половине спинного

VIII

Рис. 106. Поперечный разрез спинного мозга. Схема проводящих путей. Слева обозначены восходящие, справа —

нисходящие пути. Восходящие пути: / -г- нежный пучок; XI — клиновидный пучок; X — задний спинно-мозжечковый путь; VIII — передний спинно-мозжечковый путь; IX, VI — боковой и передний спин-но-таламические пути; XII — спинно-тектальный путь.

Нисходящие пути:

//, V — боковой и передний пирамидные пути; /// — руб-роспинальный путь; IV — вестибуло-спинальный путь;

VI/ — оливо-'спинальный путь.

Кружками (без нумерации) обозначены пути, связывающие между собой сегменты спинного мозга

мозга белое вещество разделяется рогами серого вещества на три столба. Белое вещество, расположенное между передней бороздой и передним рогом, называется передними столбами, между передним и задним рогом — боковыми столбами, между задней перемычкой и задним рогом — задними столбами (рис. 106). Каждый столб состоит из отдельных пучков нервных волокон. Кроме толстых мякотных волокон двигательных нейронов, по передним корешкам выходят тонкие нервные волокна нейронов боковых рогов, принадлежащих вегетативной нервной системе. В задних рогах находятся вставочные, или пучковые, нейроны, нервные волокна которых связывают между собой двигательные нейроны разных сегментов и входят в состав пучков белого вещества. Мякотные

нервные волокна делятся на короткие — местные проводящие пути спинного мозга, и длинные — длинные проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным.

Соотношение серого и белого вещества в разных сегментах спинного мозга не одинаково. Поясничные и крестцовые сегменты содержат вследствие значительного уменьшения содержания нервных волокон в нисходящих путях и начала формирования восходящих путей больше серого вещества, чем белого. В средних и особенно верхних грудных сегментах белого вещества относительно больше, чем серого.

В шейных сегментах увеличивается количество серого вещества и существенно увеличивается белого. Утолщение спинного мозга в шейном отделе зависит от развития иннервации мышц рук, а утолщение поясничного отдела — от развития иннервации мышц ног. Следовательно, развитие спинного мозга обусловлено деятельностью скелетных мышц.

Поддерживающей основой спинного мозга являются нейроглия и проникающие в белое вещество соединительнотканные прослойки мягкой мозговой оболочки. Поверхность спинного мозга покрыта тонкой нейроглиальной оболочкой, в которой находятся кровеносные сосуды. Снаружи от мягкой располагается соединенная с ней паутинная оболочка из рыхлой соединительной ткани, в которой циркулирует спинномозговая жидкость. Паутинная оболочка плотно прилегает к наружной твердой оболочке из плотной соединительной ткани с большим количеством эластических волокон.

Спинной мозг человека состоит из 31 — 33 отрезков, или сегментов: шейных — 8, грудных—12, поясничных — 5, крестцовых— 5, копчиковых—1—3 (рис. 107). Из каждого сегмента выходят две пары корешков, соединяющихся в два спинномозговых нерва, состоящих из центростремительных — чувствительных и центробежных — двигательных нервных волокон. Каждый нерв начинается у определенного сегмента спинного мозга двумя корешками: перед-

ним и задним, которые заканчиваются у спинномозгового узла и, соединяясь вместе кнаружи от узла, образуют смешанный нерв. Смешанные спинномозговые нервы выходят из спинномозгового канала через межпозвоночные отверстия, кроме первой пары, проходящей между краем затылочной кости и верхним краем 1-го шейного позвонка, и копчикового корешка — между краями позвонков копчика. Спинной мозг короче позвоночника, поэтому нет соответствия между сегментами спинного мозга и позвонками.

Спинномозговые нервы иннервируют кожу и мышцы туловища,
рук и ног. Они образуют: 1) шейное сплетение, состоящее из 4
верхних шейных нервов,

иннервирующих кожу 2

11 1 087 Рис. 108. Головной мозг, срединная поверхность: / — лобная доля большого мозга, 2 — теменная доля, 3 — затылочная доля, 4 — мозолистое тело, 5 — мозжечок, в — зрительный бугор (промежуточный мозг), 7 — гипофиз, 8 — четверохолмие (средний мозг), 9 — эпифиз, 10 — варолиев мост, // — продолговатый мозг

шеи, затылка, ушную раковину и кожу на ключице, мышцы шеи и диафрагму; 2) плечевое сплетение из 4 нижних шейных нервов и 1-го грудного, иннервирующих кожу и мышцы плечевого пояса и руки; 3) грудные нервы, которые соответствуют 12 грудным сегментам спинного мозга и иннервируют кожу и мышцы груди и живота (передняя ветвь) и кожу и мышцы спины (задняя ветвь), следовательно, грудные спинномозговые нервы имеют правильное

сегментарное расположение и четко делятся на переднюю — брюшную часть и заднюю — спинную часть; 4) поясничное сплетение, состоящее из 12-го грудного и 4 верхних поясничных нервов, иннервирующих кожу и часть мышц таза, бедра, голени и стопы; 5) крестцовое сплетение, состоящее из нижних поясничных, крестцовых и копчикового нервов, иннервирующих кожу и остальные мышцы таза, бедра, голени и стопы (см. рис. 105).

Головной мозг также состоит из серого и белого вещества. Серое вещество головного мозга представляют разнообразные нейроны, группирующиеся в многочисленные скопления — ядра и покрывающие сверху разные отделы головного мозга. Всего в головном мозге человека насчитывается примерно 14 млрд. нейронов. Кроме того, в состав серого вещества входят клетки нейрог-лии, которых приблизительно в 10 раз больше, чем нейронов; они составляют 60—90% всей массы мозга. Нейроглия является опорной тканью, поддерживающей нейроны. Она участвует также в обмене веществ головного мозга и особенно нейронов, в ней образуются гормоны и гормоноподобные вещества (нейросекреция).

Головной мозг разделяется на продолговатый мозг и варолиев мост, мозжечок, средний мозг и промежуточный мозг, которые составляют его ствол, и концевой мозг, или большие полушария, покрывающие мозговой ствол сверху (рис. 108). У человека, в отличие от животных, объем- и вес головного мозга резко преобладают над спинным мозгом: примерно в 40—45 раз и более раз (у шимпанзе вес головного мозга превосходит вес спинного только в 15

Рис. 109. Передняя поверхность мозгового ствола. Начало черепномозговых нервов. Нижняя поверхность мозжечка:

1 — зрительный нерв, 2 — остро
вок, 3 —• гипофиз, 4 — перекрест
зрительных нервов, 5 — воронка,
6 — серый бугор, 7 — сосковид
ное тело, 8 — ямка между,нож
ками, 9 — ножка мозга, 10 — по-
лулунный узел, // — малый
корешок тройничного нерва,
12 — большой корешок тройнич
ного нерва, 13 — отводящий
нерв, 14 — языкоглоточный

нерв, 15 — сосудистое сплетение IV желудочка, 16 — блуждающий нерв, 17 — добавочный нерв,

18 — первый шейный нерв,

19 — перекрест пирамид, 20 — пи
рамида, 21 — подъязычный нерв,
22 — слуховой нерв, 23 — про
межуточный нерв, 24 — лицевой
нерв, 25 — тройничный нерв,
26 — варолиев мост, 27 — бло
ковый нерв, 28 — наружное ко
ленчатое тело, 29 — глазодвига
тельный нерв, 30 — зрительный
путь, 31 — 32 — переднее проды
рявленное вещество, 33 — на
ружная обонятельная полоска,

34 — обонятельный треугольник,

35 — обонятельный тракт,
36 — обонятельная луковица

раз). Средний вес головного мозга взрослого человека приблизительно 1400 г у мужчин и вследствие относительно меньшего среднего веса тела примерно на 10% меньше у женщин. Умственное развитие человека непосредственно не зависит от веса его головного мозга. Только в тех случаях, когда вес мозга мужчины ниже 1000 г, а — женщины ниже 900 г, нарушается строение головного мозга и снижаются умственные способности.

Из ядер мозгового ствола выходят 12 пар черепномозговых нервов, которые в отличие от спинномозговых не имеют правильного сегментного выхода и четкого деления на брюшную и спинную части. Черепномозговые нервы делятся на: 1) обонятельные, 2) зрительные, 3) глазодвигательные, 4) блоковые, 5) тройничные, 6) отводящие, 7) лицевые, 8) слуховые, 9) языкоглоточные, 10) блуждающие, 11) добавочные, 12) подъязычные (рис. 109).

Функции спинного мозга. Первая функция — рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс — постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5—6 шейные сегменты; 2) коленный рефлекс — постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2—4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях— ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др.

Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов— сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем.

Рис. 110. Восходящие пути спинного мозга: / — спинно-таламический, 2 — пути задних столбов, 3 — передние и задние спинно-мозжечковые, 4 — сегментарный рефлектор ный путь; а, б — пути проведения импульсов из проприорецепторов; в — путь проведения импуль сов из рецепторов осяза ния, температуры и боли

Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.

Вторая функция — проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям — в разные отделы головного мозга.

Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути (см. рис. 106).

Восходящие пути задних столбов. 1. Нежный пучок (Голля), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из рецепторов кожи (осязания, давления), интерорецепторов и проприорецепторов нижней части туловища и ног. 2. Клиновидный пучок (Бурдаха), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из тех же рецепторов верхней части туловища и рук.

Восходящие пути боковых столбов. 3. Задний спинно-мозжечковый (Флексига) и 4. Передний спинно-мозжечковый (Говерса), проводящие импульсы из тех же рецепторов в мозжечок. 5. Спинно-таламический, проводящий импульсы в промежуточный мозг из рецепторов кожи — осязания, давления, болевых и температурных и из интерорецепторов (рис. 110).

Нисходящие пути из головного мозга в спинной. 1. Прямой пирамидный, или передний кортикоспинальный пучок, из нейронов передней центральной извилины лобных долей больших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; перекрещивается в спинном мозге. 2. Перекрещенный пирамидный, или кортикоспинальный боковой пучок, из нейронов лобных долей больших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; перекрещивается в продолговатом мозге. По этим пучкам, достигающим наибольшего развития у человека, осуществляются произвольные движения, в которых проявляется поведение. Большая часть нервных волокон, проходящих в пирамидных пучках, поступает у человека в мышцы рук, что является результатом развития организма человека в процессе труда. Так как оба пучка перекре-

Рис. 111. Схема рефлекторного кольца:

/ — рецептор кожи, 2 — рецепторный нейрон кожи, 3 — спинномозговой узел, 4 — рецепторный нейрон проприорецептора, 5 — вставочный нейрон, 6 — двигательный альфа-нейрон, 7 — гамма-нейрон, 8 — проприорецептор, 9 — поперечнополосатая мышца, 10 — задний рог, // — боковой рог, 12 — передний рог, 13 — симпатический узел

щиваются, то правая лобная доля больших полушарий иннервирует скелетные мышцы левой половины тела, и наоборот. В пирамидных путях проходит примерно 2 млн. центробежных нервных волокон нейронов передней центральной нервной извилины (40%), премоторной зоны, задней центральной извилины и других зон (60%). В них содержится 80% вегетативных волокон, которые проводят центробежные импульсы к внутренним органам. 3. Руброспинальный пучок (Монакова) проводит в спинной мозг из красного ядра среднего мозга центробежные импульсы, регулирующие тонус скелетных мышц. 4. Вестибулоспинальный пучок проводит из вестибулярного аппарата в спинной мозг через продолговатый и средний импульсы, перераспределяющие тонус скелетных мышц. Механизм рефлекса. Рефлекторное кольцо. Нервные импульсы передаются при осуществлении рефлексов по рефлекторным кольцам. В состав рефлекторного кольца спинномозгового рефлекса входит не меньше пяти нейронов: 1) рецепторный нейрон кожи, находящийся в спинномозговом узле; 2) вставочный нейрон — в заднем роге; 3) двигательный альфа-нейрон — в переднем роге; 4) рецепторный нейрон проприорецептора — в спинномозговом узле и 5) гамма-нейрон — в боковом роге (рис. 111).

Из нейронов рефлекторного кольца 2 центростремительных (1-й и 4-й), 2 центробежных (3-й, вызывающий рефлекторное сокращение мышцы, и 5-й, регулирующий обмен веществ в мышце и проприорецепторе) и 1 — вставочный.

Благодаря обратной информации из проприорецептора рефлекторно саморегулируется тонус, или напряжение, мышцы и степень ее сокращения (рис. 112). Между нейронами рефлекторного кольца имеются синапсы двух типов: аксосоматические — между аксоном предыдущего и телом последующего нейрона и аксодендритические — между аксоном предыдущего и дендритом следующего нейрона. Группа рецепторов, раздражение которых вызывает оп-

Рис. 112. Слабые потенциалы действия, возникающие в невозбужденных мышцах вследствие поступления импульсов, рефлекторно регулирующих их напряжение. А — мышцы предплечья; Б — височная мышца; В — щечная мышца

ределенный рефлекс, называется рецептивным полем этого рефлекса.

Латентный период рефлекса. С момента начала раздражения рецептора и до начала рефлекторного сокращения мышцы проходит определенный промежуток времени, который называется скрытым, или латентным, периодом рефлекса. Латентный период складывается из времени проведения нервного импульса: 1) по центростремительным нейронам, 2) по центральной нервной системе и 3) по центробежным нейронам. Так как скорость проведения нервного импульса по центростремительным и центробежным нейронам не изменяется, а в каждом синапсе происходит задержка в передаче импульса, то очевидно, что чем больше нейронов, а следовательно синапсов входит в состав рефлекторного кольца, тем продолжительнее латентный период рефлекса. У тренированных минимальная задержка проведения в синапсе и в каждом мионевральном аппарате равняется 0,3—0,5 мсек, у нетренированных— 2—3 мсек. Латентный период рефлекса изменяется в зависимости от раздражаемых рецепторов (органов чувств) и физиологического состояния организма (возраста, эмоций, утомления и т. п.).

Свойства нервных центров. Нервным центром называется временное функциональное объединение нейронов, участвующих в осуществлении определенного рефлекса. Кроме одностороннего проведения нервных импульсов и задержки в проведении возбуждения в каждом из синапсов, нервные центры обладают также следующими свойствами.

Двигательные центробежные нейроны имеют относительно более высокую лабильность, чем чувствительные центростремительные и вставочные. Нервный процесс протекает в телах нейронов и в синапсах значительно медленнее, чем в нервных волокнах. Нервный импульс развивается и прекращается в них дольше, чем в нервных волокнах. Следовательно, они обладают низкой лабильностью, в отличие от нервных волокон. Благодаря низкой лабильности нервные импульсы надолго оставляют в них следы, что обозначается как последействие. Рефлекторные реакции продолжаются некоторое время после прекращения раздражения рецепторов и тем дольше, чем сильнее и чем продолжительнее было раздражение. Кратковременное последействие — результат следовой деполяризации постсинаптических мембран. Длительное последействие появляется при реверберации, т. е. многократном прохождении нервных импульсов по цепям нейронов, входящих в состав рефлекторного кольца, которое продолжается до появления утомления или торможения.

Поэтому при многократном прохождении нервных импульсов по одному и тому же нервному пути происходит его проторение, что приводит к облегчению их проведения через синапсы. Время задержки нервного импульса в синапсе по мере тренировки рефлекса сокращается. Благодаря низкой лабильности тел нейронов и синапсов нервные импульсы легко в них суммируются. Различают последовательную и пространственную суммацию. Последовательная суммация происходит при суммировании двух или нескольких подпороговых возбуждений, что вызывает рефлекс, отсутствующий при одном подпороговом раздражении, либо в результате суммации двух или нескольких надпороговых возбуждений рефлекс усиливается. Пространственная суммация наблюдается, когда раздражение одного из рецепторов, а следовательно, одного центростремительного нервного волокна не вызывает рефлекс, а одновременное раздражение двух или нескольких рецепторов, а следовательно, нескольких центростремительных нервных волокон, входящих в состав того же рецептивного поля, вызывает его.

Чем сильнее и длительнее раздражается рецептивное поле, тем сильнее рефлекторная реакция, так как тем больше количество возбужденных рецепторов, центростремительных, вставочных и центробежных нейронов, а также тем больше увеличивается частота нервных импульсов, возникающих в рецепторах.

В нервных центрах изменяется, трансформируется частота и сила импульсов.

Так как центростремительных нейронов приблизительно в 10 раз больше, чем центробежных, то нервные импульсы, поступающие

в нервный центр с многих центростремительных путей, могут передаваться на общий центробежный конечный путь и вызывать сокращение одной или нескольких мышц. В результате вызываются определенные двигательные рефлексы, обеспечивающие существование организма. Это называется конвергенцией.

Совместное раздражение двух рецептивных полей может вызвать вследствие суммации количества нейронов, возбужденных в нервном центре, суммацию величин двух рефлексов, так как раздражение этих полей порознь вызывает возбуждение разных нейронов. Но если раздельное раздражение двух рецептивных полей сильное, то, кроме разных нейронов, возбуждается одна и та же группа нейронов, т. е. при совместном раздражении две группы возбужденных нейронов частично накладываются друг на друга. Поэтому при сильном совместном раздражении двух рецептивных полей получается не суммация рефлексов, а усиленный рефлекс. Это свойство нервных центров называется окклюзией.

Нервные центры потребляют в 10—20 раз больше кислорода, чем мышцы и внутренние органы, поэтому они очень чувствительны к недостатку кислорода. Даже кратковременное прекращение кровоснабжения головного мозга, а следовательно доставки кислорода, вызывает потерю сознания. После прекращения кровоснабжения при нормальной температуре тела нейроны головного мозга начинают необратимо разрушаться через 5—б мин, а спинного мозга — через 30—40 мин.

Вегетативная нервная система. Из спинного мозга и других отделов центральной нервной системы выходят два рода центробежных нервных волокон: 1) двигательные волокна нейронов передних рогов спинного мозга, доходящие по периферическим нервам непосредственно до скелетных мышц, и 2) вегетативные волокна нейронов боковых рогов спинного мозга, доходящие только до периферических узлов, или ганглиев, вегетативной нервной системы. Далее к органу центробежные импульсы вегетативной нервной системы поступают из нейронов, находящихся в узлах. Нервные волокна, располагающиеся до узлов, называются предузло-выми, а после узлов — послеузловыми. Следовательно, в отличие от двигательного центробежного пути вегетативный центробежный путь прерывается не менее чем в одном из узлов.

Вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую (рис. 113).

В спинном мозге симпатическая нервная система начинается в боковых рогах с 1—2-го грудного по 3—4-й поясничные сегменты, а парасимпатическая — в боковых рогах 2—4-го крестцовых сегментов. Второй очаг парасимпатической системы расположен в продолговатом мозгу. Из него выходят парасимпатические волокна 7, 9, 10 и 12-й пар черепномозговых нервов. Третий ее очаг находится в среднем мозге. Из него выходят парасимпатические волокна 3-й пары черепномозговых нервов. Симпатические волокна прерываются в околопозвоночных узлах пограничного

симпатического ствола, и в предпозвоночных узлах, находящихся на некотором расстоянии от позвоночника, например в узлах солнечного сплетения, верхнем и нижнем брыжеечных, а парасимпатические— в узлах, находящихся на органе или внутри его, -например в узлах сердца.

Рис. ИЗ. Схема вегетативной нервной системы. А — парасимпатическая; Б — симпатическая: / — глаз, 2 — слезная железа, 3 — дыхательные пути, 4 — подчелюстная железа, 5 — подъязычная железа, 6 — околоушная железа, 7 — сердце, 8 — трахея, 9 — пищевод, желудок, 10 — печень, // — поджелудочная железа, 12 — тонкая кишка, 13 — толстая кишка, 14 — почка, 15 — мочевой пузырь, 16 — матка

разновидностью первого типа

В узлах вегетативной нервной системы 3 типа нейронов Догеля: 1) нейроны с короткими, сильно разветвленными дендритами и тонким безмякотным нейритом. На этом основном типе нейронов, имеющихся во всех крупных узлах, оканчиваются предузловые волокна, а их нейриты являются послеузловыми. Эти нейроны выполняют двигательную, эффекторную функцию; 2) нейроны с 2—4 и больше длинными, мало ветвящимися или неветвящимися отростками, выходящими за пределы узла. На этих нейронах не оканчиваются предузловые волокна. Они располагаются в сердце, кишечнике и других внутренних органах и являются чувствительными. Посредством этих нейронов осуществляются местные, периферические рефлексы; 3) нейроны, имеющие дендриты, не выходящие за пределы узла, и нейриты, направляющиеся в другие узлы. Они выполняют ассоциативную функцию или являются нейронов (рис. 114).

Функции вегетативной нервной системы. Вегетативные волокна отличаются от двигательных волокон поперечнополосатых мышц: I) значительно более низкой возбудимостью; 2) большим скрытым периодом раздражения и более продолжительной рефрактерностью; 3) меньшей скоростью проведения воз-

буждения (10— 15-м/сек в предузловых и 1—2 м/сек в послеузловых волокнах).

Основные вещества, возбуждающие симпатическую нервную систему — адреналин и норадреналин (симпатии), парасимпатическую—ацетилхолин. Ацетилхолин, адреналин и норадреналин вызывают не только возбуждение, но и торможение в зависимости от дозы и исходного обмена веществ в иннервируемом органе. Эти вещества синтезируются в телах нейронов и в синаптических окон-

Рис. 114. Вегетативные нейроны трех типов. А — первый тип; Б — второй тип; В — третий тип;

1 — нейриты, 2 — дендриты

чаниях волокон в иннервируемых органах. Адреналин и норадреналин образуются в телах нейронов и в тормозящих синапсах предузловых симпатических волокон, а норадреналин — в окончаниях всех послеузловых симпатических волокон, за исключением потовых желез. Ацетилхолин образуется в синапсах всех возбуждающих предузловых симпатических и парасимпатических волокон, в окончаниях послеузловых симпатических волокон потовых желез и послеузловых парасимпатических волокон, в синапсах центральной нервной системы и в мионевральных аппаратах. Следовательно, один и тот же медиатор — ацетилхолин — передает возбуждение в центральной и вегетативной нервной системе. Окончания вегетативных волокон, в которых образуются адреналин и норадреналин, называются адренергическими, а ацетилхолин — холинергическими.

Центром координации двигательных и вегетативных функций является также лимбическая система (см. рис. 119), в которую входит лимбическая доля больших полушарий, окружающая мозолистое тело, и некоторые подкорковые ядра (миндалевидные и др.). Высшим центром координации двигательных и вегетативных функций являются лобные доли больших полушарий головного мозга.

Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг расположен над спинным. На его передней поверхности есть передняя срединная щель, по сторонам которой, справа и слева, имеются

Рис. 115. Головной мозг снизу:

/ — лобная доля, 2 —- обонятельный тракт, 3 — перекрест зрительных нервов, 4 — височная доля, 5 — варолиев мост, 6 -— продолговатый мозг, 7 — мозжечок, 8 — тройничный нерв, 9 — глазодвигательный нерв, 10 — лицевой нерв, // — блуждающий нерв, 12 — подъязычный нерв