Серусодержащие аминокислоты являются основным источником серы для коров и микроорганизмов в рубце. Предохранение протеина и аминокислот от деградации в рубце может ограничить доступность серы для всасывания и, таким образом, замедлить синтез вновь образуемого протеина. Однако, недостаток Рубцовых микроорганизмов для получения адекватного протеина из разрушаемых источников в рубце, может снизить снабжение серой из протеина кормов, снизить переваривание целлюлозы в рубце (Hunt et al., 1954g; Spears et al., 1976) и снизить продуктивность животных. Метионин, аналог метионина и сульфатные соли используются одинаково хорошо коровами и Рубцовыми микроорганизмами (Bouchard and Conrad, 1973 a, b; Bull and Vandersall, 1973; Thomas et al., 1951). Элементарная сера значительно хуже усваивается, вероятно, из-за того, что плохо растворима (Fron et al.. 1990). Лигнинсульфонаты - плохие источники доступной серы (Bouchard and Conrad, 1973 а).
Токсичность
Чрезмерное количество серы может вредить всасыванию других элементов, особенно меди и селену (см. Раздел о меди и селене). Острое отравление серой вызывает нейрологические изменения, включая слепоту, кому, судороги мышц, лежачее положение (Coghlin, 1944). Вскрытие показывает острые энтериты, брюшные точечные кровоизлияния (Bird, 1972). Часто при дыхании чувствуется запах сероводорода, который является основным признаком при отравлении серой. Сульфаты менее токсичны, хотя они могут вызывать осмотическую диарею, поскольку сульфаты плохо абсорбируются. Превышение добавляемых сульфатов может снизить потребление корма и ухудшить показатели продуктивности (Kandylis, 1984). Вода с содержанием 5000 мг сульфата натрия/кг (1100 мг S/ кг или 0,11%) снижала потребление корма и воды, что приводило к задержке роста скота (Weeth and Hunter, 1971). Недавние наблюдения на мясном скоте показали, что могут возникнуть признаки полиэнцефаломиэлита на рационе с 0,05% серы, скормленной в виде солей сульфата (Веке and Hironaka, 1991; McAllister et al., 1997). Сильное ухудшение условий в рубце может снизить сульфаты, сульфиты и тиосульфаты рациона до сульфидов рубца (Lewis, 1954).
Анионы сульфата часто добавляют в рационы стельных коров перед отелом, чтобы снизить катион-анионовую разницу рациона для предупреждения молочной лихорадки (Глава 9), часто до уровня выше 0.5% серы. Об отравлениях у дойных коров не сообщалось. Однако, вредное действие серы можно
Гл. 6. Минеральные вещества
наблюдать в процессе всасывания меди и селена и недавние сообщения о полиэнцефаломиэлите у мясного скота, получавшего в рационе 0,5% серы (Веке and Hironaka, 1991; McAllister et al., 1997) предполагают, что максимально допустимый уровень серы в рационе должен остаться 0,4% от сухого вещества рациона, как было установлено ранее (NRC, 1980).
МИКРОЭЛЕМЕНТЫ
КОБАЛЬТ
Функция
Кобальт является компонентом витамина В|2 (кобаламина). Микроорганизмы рубца могут синтезировать В]2 в полном объеме, если корова адекватно обеспечена кобальтом и он находится в доступной форме. При недостаточном содержании кобальта в рационе, непосредственно в витамин Вр вводится до 13% Со. содержащегося в рационе, хотя обычно эта цифра составляет 3% (Smith and Marston, 1970). Кобальт кормов способствует увеличению численности микроорганизмов в рубце, которые синтезируют ряд аналогов кобаламина, не обладающих физиологической активностью. Присутствие этих аналогов В12 в печени и крови снижает использование истинного кобаламина (Halpin et al., 1984). Однако, содержание витамина Вр меньше 0,1 цг/г сырой печени рассматривается как признак его дефицита (Smith, 1987).
Часть кобальта кормов может всосаться в форме катиона (Smith, 1987), но его функция в данном случае неясна и, всосавшись, не обладает способностью снова перейти в рубец, где он мог бы быть использован микроорганизмами. Большинство кобальта выводится через мочу и небольшое количество выходит с желчью (Underwood, 1981).
Хлорид и нитрат кобальта, карбонат кобальта и сульфат являются подходящими источниками кобальта для жвачных. Оксид Со. который является менее растворимым, является менее доступным (Henry, 1995). Гранулы оксида кобальта и стеклянные шарики, контролирующие освобождение Со и остающиеся в сетке рубца, успешно используются для снабжения кобальтом жвачных животных на пастбище, хотя при отрыгивании может происходить потеря некоторых типов гранул (Poole and Connoly, 1967).
Дефицит
Жвачные животные более чувствительны к недостатку Со, чем однокамерные, в основном, из-за того, что они зависимы от глюконеогенеза для удовлетворения потребности тканей в глюкозе. Нарушение метаболизма пропионата в точке, где метилмалонил-СоА превращается в суцинил-СоА, может быть основным недостатком, возникающем при дефиците витамина Вр. Появление метилмалеиновой кислоты в моче является показателем дефицита витамина В,, (Gawhorne et al., 1971).
Mills, (1987) составил обзор о преимуществах и недостатках определения метилмалеиновой кислоты и витамина Вр чтобы оценить статуса Со. Без кобальта в рационе синтез витамина Вр в рубце быстро (в течение нескольких дней) снижается (Underwood, 1981). Запасы витамина Вр в печени взрослых жвачных животных сохраняются в течение нескольких месяцев при переводе их на рацион с недостатком кобальта. Молодые животные более чувствительны к недостатку Со. поскольку у них низкие резервы витамина Вр в печени. К ранним признакам дефицита кобальта относят отставание в росте, потерю веса (Smith, 1997). Более серьезные признаки включают перерождение печени, анемию с бледной слизистой мембраной (Underwood, 1981) и пониженную устойчивость к инфекциям как результат ослабленной нейтрофильной функции (Мас-PhersonetaL 1987; Paterson and McPherson, 1990). Хотя корова может иметь адекватные запасы витамина Вр на несколько месяцев, микроорганизмы рубца, очевидно, этим свойством не обладают. За несколько дней после перевода животных на дефицитный по Со рацион, концентрация соли янтарной кислоты (сукцината) в рубце повышается. Это может быть результатом блокады микробного превращения сукцината в пропионат или смена микробной популяции более склонной к производству сукцината, чем пропионата (Kennedy el al., 1996).
Потребность
Потребность в кобальте установлена 0,11 мг/кт сухою вещества корма (Smith and Loosly. 1957; Ammerman, 1970). Показатель основан на количестве Со, которое должно поддерживать концентрацию витамина Вр в тканях свыше 0.3 цг/литр (Marston, 1970). Критическая концентрация кобальта в рубцовой жидкости, позволяющая синтезировать адекватное количество витамина Вр, составляет около 20 нг/мл. Рубцовая жидкость в норме содержит около 40 нг Со/мл (Miller et al., 1988). Кормовые средства растительного и животного происхождения содержат 0,1 — 0,5 мг Со/кг сухого вещества. Почвы юго-восточного побережья Атлантического океана дефицитны по кобальту. Грубые корма, выращиваемые на таких почвах, не могут удовлетворить потребности крупного рогатого скота в кобальте (Ammerman, 1970). Щелочные почвы или известняковые могут препятствовать адекватному потреблению кобальта растениями (Mills, 1981).
Основные свойства кобальта
Кобальт в кормах имеет свое некоторое влияние, независимо от его способности участвовать в синтезе витамина Вр. Кобальт, скармливаемый в количестве 0,25 -0,35 мг/кг сухого вещества рациона, значительно выше потребности для синтеза витамина Вр, вероятно повышает переваримость кормовых средств, особенно грубых кормов низкого качества (Lopez-Gu-Juisa and Satter, 1992; Saxena and Ranjhana, 1978). Этот эффект может быть благодаря отбору определенных микроорганизмов с
| Нормы потребности молочного скота в питательных веществах |
высокими потребностями в Со или может быть в результате двухвалентного катиона кобальта, образующего перекрестные связи между отрицательно заряженными бактериями и отрицательно заряженными частицами грубого корма, что позволяет микробам прилипать к частицам корма более эффективно (Lopez-Gu-Juisa and Satter, 1992). Медь, кальций и магний являются двухвалентными катионами, что, возможно, способствует образованию мостиковой связи бактерий и частицами корма (Somers, 1983; Storry, 1961). Как сообщалось, дополнительное введение кобальта в рацион повышает количество анаэробных бактерий в рубце на 50% и увеличивает образование молочной кислоты на 86% (Young, 1979). Эти данные предполагают, что рубцовым микроорганизмам требуется больше Со, чем в предыдущих исследовательских работах, изучающих только статус рубцового витамина Вр. Однако, эти данные еще не подтверждены увеличением кобальта свыше 0.11 мг/кг СВ рациона.
Добавка кобальта может предотвратить такой неврологический синдром, как шатающаяся ходьба, расстройство движения, вызываемое алкалоидом травы Phalarus tuberosa (Ulvund, 1985). Кобальт инактивирует или препятствует всасыванию этого нейротоксина (Lee and Kuchel, 1953).
Токсичность
При токсичности кобальта снижается потребление корма, наблюдается потеря массы тела, высокий цветной индекс крови и, в конечном итоге, анемия - признаки, которые подобны признакам дефицита кобальта (NRC, 1980; Elyetal., 1948; Keener et al., 1949). Хотя токсичность при этих сообщениях проявлялась при дозе 30 мг Со / кг сухого вещества рациона, максимальный толерантный уровень Со в кормах установлен, как 10 мг/кг сухого вещества рациона (NRC, 1980).
МЕДЬ Функция
Медь является составной частью энзимов, таких как циго.чром-оксидаза, необходимая для транспорта электронов во время анаэробного дыхания; лизилоксидаза. которая катализирует образование перекрестных связей десмозина в коллагене и эластине, необходима для костей и соединительных тканей; церулоплазмин, который необходим для всасывания и транспорта железа, используемого для синтеза гемоглобина; тирозиназы — для образования пигмента меланина из тирозина; и супероксид дисмутазы, которая предохраняет клетки от токсичного воздействия метаболитов окислительного процесса, которая особенно важна для функции фагоцитарных клеток.
Потребность в меди
Эндогенные потери меди приблизительно составляют 7,1 мг/кг массы тела (NRC, 1980). На основании исследований на овцах и крупном рогатом скоте (Grace, 1983; Simpson et al., 1981) установлено содержание меди в растущих тканях, когда печень включена как часть туши, составляет около 1.5 мг/кг. В печени, где всасывается и откладывается избыток меди, концентрация Си может быть значительно выше в зависимости от рациона. В молозиве около 0,6 мг/кг (Liford and Huber, 1988), в молоке около 0,15 мг/кг и даже 0,2 мг/кг при высоком наличии меди в кормах (Schwarz and Kerchgessner. 1978). Потребность в усвояемой меди во время лактации 0,15 мг/кг молока. Это увеличено на около 50%) от 0,10 мг/кг молока, рекомендуемой Agr. Res. Council (1980). При ранней стельности (до 100 дней) около 0,5 mi Си проникает в плод, плаценту и ткань матки каждый день, увеличиваясь до 1,5 - 2,0 мг/день во время последнего месяца беременности (NRC, 1980; House and Bell, 1993). В модели принята норма для стельных коров 0,5 мг/сут-ки до 100 дней беременности, 1,5 мг/сутки - от 100 до 225 дней беременности и 2 мг/сутки, если стельность продолжается больше 225 дней (табл. 6-1.).
Таблица 6-1
Сравнение рассчитанных норм потребности меди (мг/сутки) и
концентрации меди (мг/кг сухого вещества корма) для крупного рогатого скота в различные физиологические состояния
| Состояние корой | СВП.кг | 1989 г.НРС* | 1980 г.СХВ* | * | 2000 r.NRC* | ||
| мг/сутки | мг/кг | мг/сутки | мг'кг | мг'суткп | М[ <КГ | ||
| рациона | рациона | рациона | |||||
| Нетели, 300 кг ЖМ, ССП 0.7 кг | 6 0 | 7 1 | 1 1,8 | 72,6 | 1 2 | ||
| Нетели, 500 кг ЖМ, ССП 0,5 кг. | |||||||
| стельность 250 дней | 15,4 | 1 52 | 15,2 | ||||
| Корова 650 кг ЖМ, 40 кг молока в сутки | 10,7 | 15,7 | |||||
| Корова 650 кг ЖМ, стельность 270 дней | 13,9 | 163.5 | 13.7 |
* Данные Национального научно-исследовательского совета США
** ДанныеИсследовательского совета по сельскому хозяйству Великобритании
142
Гл. 6. Минеральные вещества
Эффективность всасывания меди из рационов
Количество требуемой меди, необходимое для поддержания, роста и лактации будет изменяться в зависимости от возраста животного, химической формы Си и присутствия веществ в рационе, вмешивающихся во всасывание меди из кормов. У новорожденных телят медь всасывается до 70%, подобно как у однокамерных животных. Bremner and Dalagarno (1973a, b) установили, что 50 - 60% Си рациона, введенной в виде сульфата, отложилась в печени телят в возрасте 3-14 недель. В первые 4 недели жизни (до отъема) коэффициент всасывания определялся как 60%. С развитием рубца наблюдалось значительное снижение усвоения меди. Только 1 - 5% меди из корма будет всасываться взрослым скотом. Всасывание Си снижалось в присутствии серы и молибдена в рационе. Источники меди в рубце могут быть превращены в сульфиды, например, в сульфид преципитаты, переводя Си э неусвояемую форму (Bird. 1970). Allen and Gawthorne (1987) предположили, что сера и молибден образуют твердую форму тетратио-молибдата в содержимом рубца. Тетратиомолибдат связывает медь в сильно нерастворимый комплекс, который препятствует всасыванию Си. Suttle and McLouchlan (1976) разработали номограмму, которая моделирует действие меди и молибдена рациона на эффективность всасывания меди (Всасываемую медь) из рациона, основанную на концентрации серы (г/кг) и молибдена (мг/кг):
log (Всасываемая медь) = -1,153-0,076(сера) -0,013 (сера х молибден).
В таблице 6-2 рассчитан коэффициент всасывания при снижения меди в пределах содержания Си от 4,6% при необходимой концентрации серы (0,20%) до 3,1% Си, но при максимальном количестве серы (0,40%) в рационе, в котором содержится 1 мг молибдена в килограмме.
Таблица 6-2. Рассчитанные коэффициенты всасывания меди в зависимости от различной концентрации серы и молибдена
| С еры i | J рационе. | Молибдена. | Коэффициент |
| г кг | мг/кг рациона | всасывания Си | |
| 2,0 | 0,046 | ||
| 4,0 | 0,031 | ||
| 6.0 | 0,021 | ||
| 2 s | 0,5 | 0,043 | |
| 0,042 | |||
| 0,039 | |||
| 0,0314 | |||
| ^ s | I 0 | 0,0217 | |
| 2 0 | 0,010 | ||
| 2,5 | 0,003 |
Концентрация молибдена более 10 мг на кг сухого вещества корма является большой помехой для всасывания меди.
В модели было принято содержание молибдена в рационе 1 мг/кг и серы 2,5 г/кг (0,25% серы). Коэффициент всасывания меди принят 4%. Если показатели содержания Мо и Си отличаются от выше приведенных, то можно отрегулировать количество требуемой меди на основании расчетного коэффициента усвоения меди или обратиться к таблице 6-2, основанной на работе Suttle и McLauchlan (1976). Требуемое количество меди, следовательно, будет0,04/«всасываемая медь» раз потребности, определенной моделью, где «всасываемая медь» является рассчитанным коэффециентом всасывания меди. Эта корректировка потребности меди является крректи-ровкой, предложенной СХВ (Сельскохозяйственным советом Великобритании), 1980 г.
Однако, как было обобщено и обсуждено Underwood and Suttle (1999), взаимосвязь между доступностью меди и медью в кормах и молибденом на самом деле является более сложной, чтобы предсказывать заранее, чем предложенное уравнение Suttle и McLauchlan (1976). Эффективность серы и молибдена меняются в зависимости от источника меди. Underwood и Suttle (1999) сделали заключение, что количество всасываемой меди из силосованной травы значительно не ухудшилось при введении Мо, но значительно снизилось при добавлении в рацион серы. Когда в рационе содержалось 0,2% серы, то доступность меди равнялась 5,5%, но когда серы ввели в рацион 0.4%. то всасываемой меди стало только 1,5%. В сене наблюдается относительно небольшое снижение усвояемой меди при присутствии молибдена. Как только вводили в рацион 0.2 -0.4% серы, усвоение меди снижалось на 20 - 30%. Процент усвоения меди из свежей травы ниже по сравнению с сеном или силосованной травой при любой заданной концентрации S и Мо, а добавление серы и молибдена в сильной степени снижает всасываемость меди. Сильное угнетающее влияние повышенного количества Мо на всасывание Си наблюдали, когда содержание молибдена в рационе было низким и, казалось, достигло уровня около 4-5 мг/кг СВ. За этой точкой высокие концентрации молибдена в последующем не ухудшают всасываемость меди (Underwood and Suttle, 1999; Gengelbach. 1994).
