Создание эффективных и надежных методов определения силы нервной системы[30] позволило осуществить разносторонние исследования природы и проявлений этого важного параметра нервной деятельности. В целом ряде экспериментальных работ, проведенных в лаборатории Б.М. Теплова, было показано существование комплекса разнообразных качеств нервной деятельности, группирующихся вокруг параметра силы и составляющих в совокупности синдром проявлений этого свойства нервной системы.
Комплексность проявлений является необходимым формальным признаком свойства нервной системы как стационарного параметра ее организации. «Нельзя представить себе такого основного свойства нервной системы, которое имело бы только одно проявление. Это, будет частная особенность нервной системы, но никак не основное свойство ее» (Б.М. Теплов, 1963, с. 8). Что касается силы нервной системы, то существование вокруг нее такого комплекса проявлений и зависимостей в настоящее время является несомненным, и одним из наиболее существенных атрибутов этого свойства является его неразрывная внутренняя связь с абсолютными порогами ощущений.
Получившая ныне широкую известность гипотеза Б.М. Теплова о зависимости между чувствительностью, реактивностью нервной системы и ее силой была впервые выдвинута (1955) в форме чисто теоретического умозаключения, выведенного на основе анализа некоторых высказываний И.П. Павлова о функциональных качествах корковых клеток, анализа эффекта применяемых методов повышения возбудимости, а также некоторых наблюдений различных авторов над особенностями поведения животных слабого типа.
Б.М. Теплов обратил специальное внимание на те высказывания И.П. Павлова, в которых речь шла о причинной зависимости между уровнем «высшей реактивности» корковой клетки и пределом ее работоспособности. И.П. Павлов полагал, что именно исключительной реактивностью и, как следствие этого, стремительной функциональной разрушаемостью клетки коры отличаются от других клеток нервной системы. «Не следует ли аналогичным образом понимать и различия между корковыми клетками слабой и сильной нервной систем?» – спрашивает он. Б.М. Теплов (1955, с. 6) отвечает на этот вопрос положительно. Таким образом, было дано гипотетическое объяснение специфической особенности слабой нервной системы, заключающейся в низком пределе ее работоспособности и склонности к быстрому развитию запредельного торможения; эти качества были поставлены в связь с высокой реактивностью, возбудимостью, чувствительностью нервных клеток слабой нервной системы.
Нужно сказать, что в момент выдвижения обсуждаемой гипотезы понятия реактивности, возбудимости и чувствительности принимались как синонимические, рядоположные. Впоследствии, однако, возникла необходимость в их уточнении и определенном разграничении, поскольку (чтобы не вводить новые термины) каждое из них полезнее использовать для обозначения, по крайней мере, частично специфического круга явлений. Это особенно относится к понятию реактивности в сопоставлении с двумя другими понятиями.
Если понятиями чувствительности и возбудимости подчеркивается содержание, относящееся к порогу реакции, к минимальной величине стимула, вызывающей состояние возбуждения, то в понятии реактивности, видимо, основным является момент величины самой реакции, на основе которой судят о наличии раздражения. Но по величине реакции не во всех случаях можно судить о величине раздражения. Вмешательство некоторых факторов, относящихся как к общим, так и к индивидуальным особенностям работы нервной системы, может привести к тому, что характеристика по реактивности не будет совпадать с характеристикой по чувствительности, возбудимости; так, оказывается, что меньший по интенсивности (пороговый) сигнал вызывает большую по величине реакцию некоторых вегетативных компонентов ориентировочного рефлекса, чем сверхпороговый раздражитель (О.С. Виноградова, Е.Н. Соколов, 1955), и может также оказаться, что менее чувствительная система явится более реактивной, т. е. даст большую величину реакции, чем более чувствительная (равно как и наоборот). Отсюда следует, что при характеристике функции порога предпочтительнее пользоваться понятиями чувствительности или возбудимости, чем понятием реактивности.
Что касается различия между понятиями чувствительности и возбудимости, то оно является более частным и сводится к тому, что первое понятие обычно применяется при определении порогов ощущений и, стало быть, возможно только по отношению к функции организма как целого, а второе более употребляется при измерении пороговых характеристик возбудимых тканей. Принципиальной же разницы между понятиями чувствительности и возбудимости, очевидно, не существует. Мы в дальнейшем будем пользоваться в основном термином «чувствительность» нервной системы, разумея под этим абсолютную специфическую чувствительность анализаторов (органов чувств).
Следует специально подчеркнуть, что речь идет именно об абсолютной чувствительности, т. е. величине, обратной абсолютному порогу ощущения, а не о различительной (дискриминативной, дифференциальной) чувствительности – величине, обратной порогу различения двух объектов или качеств. Об этом приходится говорить потому, что иногда в дискуссиях о связи между силой нервной системы и чувствительностью два указанных – совершенно различных – содержания последнего термина смешиваются, что ведет к утрате предмета обсуждения, к неточным аргументам и к неправильным заключениям.
Что касается различительной чувствительности, то предпринятые до сих пор попытки связать эту существенную психофизиологическую характеристику со свойствами нервной системы, в частности с предполагаемой «концентрируемостью», способностью нервного процесса к концентрации, не привели к сколько-нибудь ясным результатам (М.Н. Борисова, 1959). Возможно, что это связано с высокой упражняемостью, тренируемостью различительных порогов (Б.М. Теплов, 1947; М.Н. Борисова, 1957), которые, таким образом, вряд ли являются функцией столь устойчивых черт организации нервной системы, как ее основные свойства.
Но вернемся к гипотезе Б.М. Теплова. Она была впервые высказана в печати в 1955 г. В то время эта исключительно плодотворная 'идея действительно оставалась лишь гипотезой, хотя и опиралась на некоторые приводимые разными авторами (И.В. Виноградов, 1933; М.С. Колесников, 1953) наблюдения, указывавшие на повышенную интенсивность и чрезвычайно трудное угашение ориентировочных рефлексов у собак слабого типа нервной системы (возможно, однако, что эти особенности ориентировочного поведения обусловлены не чувствительностью слабого типа, а недостаточной динамичностью тормозного процесса у изученных животных).
Однако за 10 лет, прошедших с этого момента, было накоплено достаточное количество данных, чтобы считать взаимосвязь между абсолютной чувствительностью и силой нервной системы экспе-риментально установленным фактом. Эти данные добыты как в лабо-ратории Б.М. Теплова на людях, так и в некоторых других научных учреждениях на животных. Изложим сначала материалы работ пер-вой группы, а затем остановимся на сообщениях авторов, работавших с животными.
Уже первоначальная проверка гипотезы (В.Д. Небылицын, 1956, 1959а) дала вполне определенные результаты. В ходе этой проверки испытуемые были проведены по трем силовым методикам. Одна из них – индукционная, вариант «кофеин», другая – угашение с подкреплением, фотохимический вариант, а третья еще не была описана на страницах настоящей работы. Ее суть заключается в измерении сдвигов абсолютной чувствительности под влиянием разных доз кофеина (В.Д. Небылицын, 19576). Основанием для ее более детальной разработки послужили некоторые экспериментальные наблюдения над индивидуальными особенностями реакции на кофеин в сфере органов чувств. Литературные данные на этот счет довольно противоречивы, к тому же их не очень много. Укажем в этой связи на работы X. Розе и И. Шмидта (Н. W. Rose, I. Schmidt, 1947), С.И. Субботника (1945), С.А. Брандиса (1938), С.В. Кравкова (1939), К – Трэмэ-ла и др. (К. G. Troemel et al., 1951), исследовавших влияние кофеина на зрительные пороги, а также Р.И. Левиной (1953) и Ю.А. Клаас (1956), изучавших влияние кофеина на слуховые пороги.
Ни в одной из упомянутых работ – кроме разве работы Р.И. Левиной – не делается попытки объяснить или хотя бы как-то связать действие кофеина с особенностями высшей нервной деятельности. Между тем основанием для подобной попытки могло бы служить хотя бы то, что в павловских лабораториях кофеиновая проба при использовании условнорефлекторного метода явилась в конечном счете самым надежным и самым удобным индикатором силы нервной системы.
Техническая сторона описываемой методики очень проста. После установления фонового уровня чувствительности испытуемый получал чистый кофеин в растворе; в первом опыте доза составляла 0,05, во втором – 0,1, в третьем – 0,3 г.
После 20‑минутного перерыва измерение порогов возобновлялось и продолжалось в зависимости от характера изменений чувствительности 30 – 50 мин, с интервалами 2 мин.
Опыты с применением кофеина проводились через день.
Обоснованием валидности этой методики служило сопоставление ее результатов с данными, получаемыми при помощи референтных методик – индукционной и угашения с подкреплением. Первоначально (В.Д. Небылицын, 1956) индикатором силы по этой методике была принята величина сдвигов чувствительности в сторону повышения последней, а именно: отсутствие изменений чувствительности или небольшие ее сдвиги, лежащие в пределах 30 % от фона, были квалифицированы как признак силы нервных клеток, большие же сдвиги чувствительности – до 300 % и более от фона – были истолкованы как проявление слабости нервных клеток.
Однако по мере накопления экспериментальных данных мы должны были ввести сюда некоторые дополнения. Дело в том, что у части испытуемых прием кофеина вызывает не повышение, а понижение чувствительности, достигающее подчас довольно значительных величин, что можно наблюдать как на зрительном, так и на слуховом анализаторе. По результатам сопоставления с данными референтных методик эти испытуемые были признаны «слабыми», в то же время у «сильных» испытуемых случаев снижения чувствительности после приема кофеина не наблюдалось совершенно.
Мы могли заключить отсюда, что показателем слабости нервной системы по этой методике является или сильное повышение чувствительности, или снижение ее (независимо от величины этого снижения). У лиц же с сильной нервной системой прием кофеина или не вызывает никакого изменения чувствительности, или вызывает сравнительно небольшое ее повышение.
Возвратимся теперь к первой экспериментальной работе по определению связи между чувствительностью и силой нервной системы. У всех 37 испытуемых были измерены абсолютные зрительные пороги; данные о слуховой чувствительности были получены от 25 испытуемых. К сожалению, не все испытуемые были проведены по каждой из трех методик определения силы нервной системы. Сопоставление данных о чувствительности и силе шло раздельно для двух анализаторов – зрительного и слухового[31]. У 33 испытуемых сила нервных клеток зрительного анализатора определялась, по крайней мере, двумя экспериментальными способами, а у 11 из них исследование силы было проведено при помощи всех трех методик.
В экспериментальной серии по зрительному анализатору нам встретились лишь отдельные случаи расхождения между результатами испытания силы нервной системы различными методиками. В 91 % всех случаев было получено совпадение результатов, что дало нам право разбить всех испытуемых по суммарной оценке силы нервных клеток в зрительном анализаторе на две основные группы. В одну из групп вошли 15 человек, обнаруживших слабость или тенденцию к слабости нервных клеток, в другую – 22 человека, показавших больший или меньший уровень собственно силы нервной системы. Теперь мы могли статистически сравнить средние показатели абсолютной чувствительности, вычисленные для той и другой группы. Критерий t оказался равен 7,09, р < 0,001, что означало существование весьма четко выраженной зависимости между силой нервной системы и абсолютными порогами.
В опытах на слуховом анализаторе были использованы две методики определения силы нервных клеток: одна из них – изменение чувствительности под влиянием кофеина, другая – угашение с подкреплением, где в качестве условного использовался звуковой раздражитель. У 11 испытуемых сила нервных клеток определялась обоими способами, у 13 она была определена только по влиянию кофеина на чувствительность, у 1‑го испытуемого – только при помощи угашения с подкреплением.
Сопоставление обеих методик приводит нас к выводу, что с их помощью получаются в основном одинаковые результаты. Это, во всяком случае, справедливо для 10 испытуемых из 11.
По суммарной оценке силы нервных клеток все 25 испытуемых могут быть распределены по двум группам. Средняя чувствительность группы «сильных» составляет 96 усл. ед., «слабых» – 162 усл. ед. Вычисление критерия t дает его величину, равную 3,56 (р < 0,01).
Таким образом, разность средних значений чувствительности для слухового анализатора статистически менее значима, чем для зрительного, хотя и вполне удовлетворяет критериям обоснованного вывода. Меньшая величина t здесь обязана своим происхождением кроме меньшего числа испытуемых еще и двум случаям явных исключений из общей картины, заключающихся в сочетании высокой чувствительности с высокой же силой нервных клеток. Причиной этих исключений, возможно, является несовершенство той единственной силовой методики, при помощи которой данные испытуемые были исследованы (непосредственное влияние кофеина на чувствительность).
Но независимо от этого нужно заметить и подчеркнуть, что отрицательная связь между чувствительностью и силой, как это следует из экспериментальных материалов, отнюдь не является функциональной (в математическом смысле этого термина). В материалах не так уже редко встречаются случаи сочетания высокой чувствительности с высокой силой нервной системы и наоборот – низкой чувствительности с явной слабостью нервных клеток. Очевидно, дело здесь не сводится к несовершенству методик, хотя, вероятно, и этот фактор может играть определенную роль. Скорее, можно думать о влиянии факторов функционального состояния организма, надо полагать, способных значительно видоизменять характер функции, особенно такой тонкой, как абсолютная чувствительность.
Имеется целый ряд экспериментальных свидетельств в пользу того, что колебания порогов происходят непрерывно в течение как самых малых, так и весьма длительных промежутков времени (П.П. Лазарев, 1923; К. X. Кекчеев, 1946; П.Г. Снякин, 1951). Чувствительность не остается постоянной даже в отрезки времени, измеряемые секундами и минутами; она изменяется от одного опытного дня к другому. Можно предполагать также существование более медленных, но, возможно, более крупных сдвигов в периоды времени, измеряемые месяцами или даже годами. Это же, вероятно, относится и к функции выносливости, работоспособности нервной ткани, составляющей главное содержание силы нервной системы.
Все это приводит к тому, что измерение тесноты связи между двумя переменными, из которых одна представляет собой абсолютную чувствительность, а другая – выраженные в количественной форме результаты определения силы нервной системы, никогда не дает очень высоких значений. Коэффициенты корреляции в лучшем случае достигают лишь величины порядка 0,7; это, конечно, совсем не мало, но если учесть, что общий для двух переменных фактор даже в этом случае «отвечает» примерно лишь за 50 % дисперсии, станем ясно, сколь велика доля общей дисперсии, обусловленная влиянием неучтенных причин.
Итак, первоначальная проверка гипотезы Б.М. Теплова о связи между чувствительностью и силой подтвердила эту гипотезу и вместе с тем показала, что зависимость между двумя этими параметрами нервной системы носит статистический характер, выступая отнюдь не в виде функционального соотношения, а в виде корреляции. В работах, выполненных позже с использованием корреляционной и факторной техники анализа получаемых соотношений, были неоднократно подтверждены как существование самой зависимости, так и ее статистический характер.
В совместной работе В. И, Рождественской и др. (1960), посвященной сопоставлению всех принятых к тому времени в лабораторч:* индикаторов силы нервной системы, в сопоставление были включены и показатели абсолютных порогов – зрительных и слуховых. Особенностью этой работы явилось то, что 38 испытуемых из 40 были проведены по всем методикам и, таким образом, можно было подсчитать коэффициенты корреляции каждого показателя с каждым другим. В данный момент нас интересуют корреляции между показателями чувствительности и референтными индикаторами силы нервной системы. Последних, если к ним отнести и влияние кофеина на чувствительность, было 10. Перечислим их:
1. Угашение с подкреплением фотохимического условного рефлекса, при зрительных условных раздражителях, без кофеина.
2. Угашение с подкреплением фотохимического условного рефлекса, п'ри зрительных условных раздражителях, с применением кофеина.
3. Индукционная методика, вариант «форма кривой».
4. Индукционная методика, вариант «утомление».
5. Индукционная методика, вариант «повторение».
6. Индукционная методика, вариант «кофеин».
7. Измерение действия кофеина на зрительную чувствительность.
8. Угашение с подкреплением фотохимического условного рефлекса, при слуховых условных раздражителях, без кофеина.
9. То же, с кофеином.
10. Измерение действия кофеина на слуховую чувствительность.
Как видно из этого перечисления, 7 индикаторов относятся к зрительному анализатору (1 – 7), а остальные три – к слуховому (8 – 10). Коэффициенты корреляции рангов между референтными индикаторами силы и показателями порогов приводятся в табл. 24, в которой номера методик соответствуют только что данному перечислению.
При рассмотрении таблицы обращает на себя внимание один примечательный момент: коэффициенты корреляции для показателей зрительных порогов почти во всех случаях выше, чем для слуховых, а если ниже, то на весьма незначительную величину; среди первых нет ни одного незначимого коэффициента, среди вторых – их четыре. С этим отличием зрительного анализатора от слухового мы, собственно, уже сталкивались выше, когда отмечали, что статистическая значимость разности между средними значениями чувствительности «сильных» и «слабых» для зрительного анализатора оказывается выше, чем для слухового. Теперь, при корреляционном анализе материала, это явление повторяется. В чем его причины?
В качестве предположительного объяснения некоторых из этих причин можно указать на морфофизиологические различия в организации периферических сенсорных аппаратов зрения и слуха. Если первичные процессы зрительного анализатора имеют с самого начала фотохимическую, а затем нейроэлектрическую природу, то в слуховом анализаторе первая фаза обработки энергии стимула, вплоть до раздражения так называемых волосковых клеток, приходится на чисто механические процессы. Эта разница, в общем, видимо, соответствует различиям в качестве самих физических энергий, служащих адекватными раздражителями для зрительного и слухового рецепторов. Можно предполагать, что механические свойства периферии слухового анализатора более подвержены влиянию различных условий существования организма, чем химические и нейрофизиологические свойства сетчатки, тем более что сетчатка – это закрытый орган, надежно защищенный глазным яблоком, а улитка и особенно органы среднего уха расположены в непосредственной близости к наружному слуховому проходу. Это, возможно, и обусловливает большую частоту несоблюдения правила связи между чувствительностью и силой нервных клеток в слуховом анализаторе, приводящую к тому, что корреляции между слуховой чувствительностью и силовыми методиками для слухового анализатора, как правило, ниже, чем между зрительной чувствительностью и результатами определения силы в зрительном анализаторе.
Таблица 24
Коэффициенты корреляции рангов между порогами ощущений и индикаторами силы нервной системы (В.И. Рождественская и др., 1960)
| Пороги | Методики определения силы | |||||||||
| Зрительные | 49** | 68*** | 45 ** | 44 ** | 41 ** | 42 ** | 58** | 51 ** | ||
| Слуховые | 42 ** | 45 ** | 37 * | 33 * | 37 * | 33 * |
Примечания. 1) номера методик соответствуют данному выше перечислению; 2) • р < 0,05; ** р < 0,01; ***р < 0,001.
Другай причина низких корреляций показателей слуховой чувствительности специально с силовыми индикаторами зрительного анализатора, так же как зрительной чувствительности с силой в слуховом анализаторе, видимо, лежит в наличии подчас серьезных расхождений по уровню чувствительности и силы между обоими этими анализаторами (см. об этом гл. XII). Этот фактор с особенной отчетливостью выступил в работе З. Г. Туровской (19636), в числе прочих сопоставившей в эксперименте, с одной стороны, некоторые показатели силы нервной системы, а с другой стороны, показатели зрительных и слуховых абсолютных порогов. Коэффициенты корреляции, полученные ею, приводятся в табл. 25, представляющей собой извлечение из матрицы интеркорреляций, представленной в указанной работе.
Приводим перечень методик определения силы, включенных в сопоставление, в работе З. Г. Туровской:
1. Индукционная методика, вариант «повторение».
2. Индукционная методика, вариант «утомление».
3. Действие на зрительную чувствительность отвлекающих звуковых раздражителей.
4. Действие на слуховую чувствительность отвлекающих световых раздражителей.
5. Критическая частота мелькающего фосфена (КЧФ) при изменении интенсивности электрического стимула.
Две первые из перечисленных методик уже известны читателю; последняя будет описана в следующей главе. Что же касается третьей и четвертой методик, то их мы сейчас кратко опишем. Их обоснование в качестве методов испытания силы нервной системы дано в работах Л.Б. Ермолаевой-Томиной (1957, 1959, 1960), а также в сопоставлениях этих индикаторов с референтными силовыми методиками (В.И. Рождественская и др., 1960; 3.Г.Туровская, 1963б). Л.Б. Ермолаева-Томина в отличие от некоторых других авторов, во-первых, обнаружила существование значительных индивидуальных различий в направлении сдвигов абсолютной чувствительности под влиянием гетеромодальной сенсорной стимуляции, а во-вторых, установила, что эти сдвиги носят обычно противоположный характер при первых и при последующих предъявлениях дополнительного стимула.
Таблица 25
Коэффициенты корреляции рангов между порогами ощущений и индикаторами силы нервной системы (3.Г.Туровская, 19636)
| Пороги | Методики определения | силы | |||
| Зрительные | 56** | 36* | 54** | 42* | |
| Слуховые |
Примечания. 1) перечень силовых методик, обозначенных под номерами \ – 5, дается ниже; 2) • р < 0,05; >> р < 0,01.
В гл. 4 мы уже останавливались на индивидуальных особенностях изменений чувствительности при первых предъявлениях раздражителя – изменений, имеющих характер ориентировочной реакции и потому достаточно легко поддающихся угашению. Напомним, что эти изменения выражались у «сильных» испытуемых в снижении, а у «слабых» – в повышении чувствительности. Продолжение же стимуляции вызывало инверсию эффекта дополнительного стимула независимо от того, предъявлялся ли он кратковременными порциями, только на время каждого измерения порога, или действовал непрерывно в течение многих минут. Таким образом, после угашения ориентировочной реакции, которое обычно происходит очень быстро, дополнительный раздражитель вызывает повышение абсолютной чувствительности у лиц с сильной нервной системой и понижение абсолютной чувствительности у лиц со слабой нервной системой.
Описанная динамика может быть иллюстрирована рис. 42, на котором показаны для сравнения данные двух испытуемых, различающихся силой нервной системы. Эти различия, по Л.Б. Ермолаевой-Томиной, объясняются с физиологической точки зрения наличием у «сильных» испытуемых доминантного очага возбуждения в том анализаторе, к которому адресован пороговый раздражитель, и отсутствием такого очага у лиц со слабой нервной системой, для которых дополнительный стимул действует, следовательно, как внешний тормоз. Поскольку эти различия были достаточно определенны, методики, исследующие влияние прерывистого звука на зрительную чувствительность и прерывистого света на слуховую чувствительность, были включены в сопоставление ряда силовых методик (В.И. Рождественская и др., 1960), где показали удовлетворительные корреляции с референтными индикаторами силы нервной системы. Высокие корреляции этих методик с некоторыми вариантами индукционной методики были найдены также в разбираемой работе 3.Г.Туровской (19636). Это позволяет рассматривать индикаторы, основанные на определении характера отвлекающего действия дополнительного раздражителя, в качестве достаточно надежных показателей силы нервной системы.
Но вернемся к данным 3.Г.Туровской относительно связи между силой и чувствительностью.
Рис. 42. Влияние длительно действующей гетеромодальной сенсорной стимуляции на абсолютную чувствительность испытуемых с сильной (А) и слабой (Б) нервной системой.
Сплошная линия – изменения абсолютной зрительной чувствительности при действии звука; штриховая линия – изменения абсолютной слуховой чувствительности при действии света. Bi и Во-уровни чувствительности при выключении дополнительного раздражения.
Ось абсцисс – порядковый номер изменений чувствительности в опыте; ось ординат – чувствительность (в %) но отношению к «фону» (Л.Б. Ермолаева-Томина, 1959).
Как явствует из перечня силовых методик, применяемых 3.Г.Туровской, три из них (1, 2 и 5) определенно относятся к зрительному анализатору; что касается двух других, то точная локализация сферы их действия представляется затруднительной, так как они имеюд дело одновременно с двумя анализаторами. Вероятно, этим и объясняется тот факт, что корреляции слуховых порогов с индикаторами силы хотя и положительны, но не достигают уровня значимости. В то же время зрительные пороги коррелируют с индикаторами силы нервной системы достаточно высоко, хотя и не во всех случаях.
Таким образом, с учетом ограничений, вводимых модальностью стимуляции, можно считать, что правило связи между чувствительностью и силой нервной системы, а говоря точнее, между зрительной чувствительностью и силой нервной системы в зрительном же анализаторе подтвердилось и в работе 3.Г.Туровской.
Таблица 26
Индивидуальные показатели слуховых порогов в сопоставлении с результатами ЭЭГ варианта угашения с подкреплением (В.Д. Небылицын, 19636)
| Испытуемые | Слуховой порог (в дБ от уровня 0,0002 бара) | Сохранение условной реакции в результате угашения с подкреплением (в % к исходной величине) | Испытуемые | Слуховой порог (в дБ от уровня 0,0002 бара) | Сохранение условной реакции в результате угашения с подкреплением (в % к исходной величине) | ||||
| Звук 70 дБ | Звук 90 дБ | Звук 70 дБ, кофеин 0,2 г | Звук 70 дБ | Звук 90 дБ | Звук 70 дБ, кофеин 0,2 г | ||||
| Р.А. | Л.Б. | ||||||||
| Г.А. | 20,5 | П.В. | |||||||
| К.А. | 17,5 | М. | 5,5 | ||||||
| С.А. | 14,5 | Ш. | |||||||
| СБ. | Г.Б. | ||||||||
| П.А. | П.Г. | 2,5 | |||||||
| к.в. | Г.В. | ||||||||
| Р.Б. | Д. | ||||||||
| Л.А. | к.г. | ||||||||
| Р.В. | 10,5 | Средние | 9,7 | 68,7 | 56,5 | 76,4 | |||
| К.Б. | Стандартные отклонения | 5,93 | 31,6 | 24,2 | 28,1 | ||||
| У. | |||||||||
| П.Б. | 8,5 |
Что же касается слуховой чувствительности и силы в слуховом анализаторе, то подтверждение первоначальных данных о связи этих параметров было получено в работе с использованием ЭЭГ варианта угашения с подкреплением (В.Д. Небылицын, 19636). Здесь были применены три разновидности угашения с подкреплением: при использовании обычного звука – интенсивностью около 70 дБ от среднего порога, при использовании более громкого (на 20 дБ) звукового раздражителя и, наконец, с применением кофеина в дозе 0,2 г. Индивидуальные данные для каждого испытуемого по каждому из тестов приводятся в табл. 26.
Вычисление корреляции рангов между слуховыми порогами и первой разновидностью угашения с подкреплением дало значение р = 0,63 (р < 0,01), что означает для лиц с высокими порогами слуха статистически высокозначимую тенденцию к сохранению исходной величины условной рекции, а для лиц с низкими порогами – такую же тенденцию к падению условной реакции в результате угашения с подкреплением. Как видим, при совпадении сенсорных модальностей стимула, используемого для определения порога, и раздражителя, служащего условным сигналом в пробе на угашение с подкреплением, связь между чувствительностью и силой (собственно слабостью) выявляется достаточно отчетливо. Нужно, правда, заметить, что корреляции между порогами слуха и двумя другими модификациями угашения с подкреплением оказались гораздо ниже: для громкого звука р = 0,27 (р < 0,05) и для кофеина р = 0,20 (р >> 0,05). Однако этот факт легко поддается объяснению. Дело в том, что при громком звуковом раздражителе, как уже говорилось в предыдущей главе, имеет место увеличение эффекта угашения с подкреплением, затрагивающее главным образом индивидов с сильной нервной системой, так как у «слабых» испытуемых этот эффект – в виде близких к нулю условных реакций – достигается уже при обычном звуковом раздражителе. Это приводит к уменьшению диапазона индивидуальных различий, к подобию конечных результатов угашения с подкреплением «слабых» и «сильных» индивидов и, как следствие этого, к снижению величины коэффициента корреляции. Что же касается кофеина, то его применение, хотя и имеет, как уже указывалось выше, по существу противоположный эффект – повышение условных реакций, особенно у «слабых» испытуемых, приводит в конечном счете тоже к ликвидации различий между «сильными» и «слабыми» субъектами и к наблюдаемому уменьшению величины коэффициента корреляции. Таким образом, эти два коэффициента не противоречат общей картине достаточно высоких корреляций между чуствительностью и силой.
Последние (по времени) штрихи в эту картину внесены коллективным исследованием по сопоставлению ряда коротких методик определения свойств нервной системы (В.Д. Небылицын и др., 1965). Здесь абсолютная зрительная чувствительность была сопоставлена с ЭЭГ вариантом угашения с подкреплением, а также с индикаторами, которые в деталях будут описаны в следующей главе: с определением КЧФ, с наклоном кривой времени реакции как функции интенсивности звукового стимула и с временем реакции на слабые звуковые раздражители.
Результаты (табл. 27) были в определенном смысле парадоксальными, так как зрительные пороги коррелировали положительно, хотя значимо только в одном случае, с силовыми индикаторами, относящимися к слуховому анализатору, и не коррелировали с применявшимся ранее показателем методики КЧФ (суммой ординат кривой), адресующейся к зрительному анализатору. Однако первый факт не противоречит высказанному выше предположению о том, что зрительные пороги в силу самой природы зрительного анализатора фактически уже с самого начала, с рецепторного аппарата, являющегося частью центральной нервной системы, должны достаточно хорошо коррелировать с любыми адекватными индикаторами силы нервной системы, независимо от их модальности. Отсутствие же корреляции между зрительными порогами и суммой ординат кривой КЧФ, как мы полагаем, имеет своей причиной моменты главным образом методического характера. Если пренебречь этим несовпадением, то оказывается, что и в этом исследовании, особенностью которого была раздельная работа экспериментаторов, определяющих чувствительность и силу, и отсутствие в ходе работы взаимной информации о получаемых результатах, выявилось существование определенной связи между показателями чувствительности и индикаторами силы нервной системы.
Обозревая результаты цикла проведенных в лаборатории психофизиологии работ, в той или иной форме экспериментально исследовавших вопрос о связи между чувствительностью и силой, Б.М. Теплов отмечает: «Итак, сейчас надо говорить не о некоторой гипотезе, а об экспериментально доказанном на большом материале (в общей сложности более 150 испытуемых) закономерности обратной корреляции между силой нервной системы и чувствительностью» (1963, с. 24).
Таблица 27
Коэффициенты корреляции между зрительными порогами и некоторыми индикаторами силы нервной системы (В.Д. Небылицын и др., 1965)
| Угашение с подкреплением (ЭЭГ вариант) | Время реакции на очень слабый звук: средние данные двух опытов | Наклон кривой времени реакции | Сумма ординат кривой КЧФ | Разность второй и максимальной ординат кривой КЧФ | |
| Зрительные пороги | 472* |
Примечание. • р < 0,05.
До последнего времени экспериментальные факты в поддержку этой закономерности были получены только на человеке[32] при определении порога ощущения с помощью речевого отчета. Возможно, именно это давало некоторым полемически настроенным авторам повод для критики гипотезы, не взирая на последовательно получаемые факты. Тем более существенными представляются некоторые факты, полученные различными экспериментаторами на животных (собаках) и прямо свидетельствующие в поддержку закономерности, установленной на людях.
Так, М.В. Боброва (1960), сопоставляя характеристики реобазы и хронаксии мышечного аппарата собак с типологическими особенностями их, определенными по «малому стандарту», нашла совершенно четкую прямую зависимость между моторной реобазой (кстати, весьма тщательно измеренной) и предельной дозой кофеина, выдержанной животным. Иными словами, была обнаружена положительная корреляция между электрическим порогом возбуждения мышечной ткани и силой нервной системы, определенной «классическим» методом – по влиянию кофеина на рефлекторную деятельность. Минусом этой работы является малое число подопытных животных (четыре) и, следовательно, некоторая возможность случайного вывода.
Этого недостатка лишена другая работа, проведенная на 15 собаках и дающая, таким образом, вполне доказательный материал (Д.П. Неумывака-Капустник, А.И. Плаксин, 1964). Ее авторы провели детальное изучение показателей электровозбудимости нервно-мышечного аппарата в связи с типологическими особенностями нервной системы, в частности с ее силой. Сила нервной системы определялась при помощи кофеиновой пробы, суточного голодания и сверхсильных раздражителей. На основании этих испытаний авторы выделили 5 собак слабого и 10 сильного типа нервной системы. У всех животных была измерена реобаза разгибателя пальцев, а у части собак еще и реобаза других мышц.
Данные, полученные в этой работе, показаны в табл. 28, представляющей собой извлечение (с некоторой переработкой) из сводной таблицы, приводимой авторами. Сравнение величин убедительно свидетельствует о том, что порог раздражения у животных со слабой нервной системой в среднем значительно ниже, чем у «сильных» животных. К сожалению, авторы не воспользовались статистическими критериями для обоснования подмеченных соотношений, однако приводимый ими материал дает в одном случае возможность подсчитать коэффициент корреляции между силой нервной системы как качественным признаком (две группы – «сильных» и «слабых») и реобазой как количественным рядом (формула коэффициента корреляции для этого случая дается Эдвардсом – P. Edwards, 1960). Величина коэффициента оказывается равной 0,625 (р < 0,01); эта величина примерно того же порядка или даже выше, чем величины, обычно получаемые при работе с людьми.
Таблица 28
Средние величины реобазы мышечного аппарата у собак сильного и слабого типов нервной системы (Д.П. Неумывака-Капустник, А.И. Плаксин, 1964)
| Мышцы | Реобаза, в | |
| Сильный тип | Слабый тип | |
| М. extensor | 37,2(10) | 23,3(5) |
| М. flexor | 35,6(6) | 25,3(2) |
| М. auricularis | 41,2(6) | 24,8(2) |
Примечание. В скобках указано число подопытных животных.
Наконец, в подтверждение связи между чувствительностью и силой нервной системы можно сослаться на данные К.В. Кадарика (1962), который нашел, что если в группе беспородных собак 84 % (11 из 13) относились к сильному и только 16 % – к слабому типу нервной системы, то в группе чистопородных охотничьих гончих имеет место обратное соотношение и к слабому типу принадлежит 71 % собак (10 из 14). Автор в качестве возможного объяснения этого факта, ссылаясь на гипотезу Б.М. Теплова, выдвигает предположение о том, что отбор охотничьих собак по признаку развитого обоняния приводит тем самым к преобладанию среди них собак со слабой нервной системой. С этим, вероятно, можно согласиться, хотя прямые измерения порога обоняния автором не были произведены.
Итак, материалы целого цикла экспериментальных работ, проведенных на людях, существенно подкрепленные теперь группой фактов, полученных на животных, указывают на существование закономерной связи между абсолютной (не различительной!) чувствительностью и силой нервной системы. Эта связь выступает в виде положительного соотношения между силой нервной системы и порогами возбуждения сенсорной функции: при распределении контингента испытуемых по степени возрастания силы нервных клеток пороги возбуждения также будут иметь тенденцию к возрастанию (а чувствительность, возбудимость – к убыванию). Если это так, стало быть, соотношение между верхним порогом реакции возбудимой ткани – порогом запредельного торможения – и нижним порогом реакции – порогом возбуждения (ощущения, раздражения) – является относительно постоянным и может быть записано как 
где R – верхний, а г – нижний порог реакции.
Это выражение означает, что диапазон между верхним и нижним порогами реакции в идеальном случае должен сохраняться от индивида к индивиду неизменным, но, конечно, в это соотношение в каждом отдельном случае вносятся определенные поправки, обусловленные влиянием факторов функционального порядка и приводящие к искажению соотношения, а в некоторых случаях, возможно, сводящие его на нет. Поэтому-то и можно говорить лишь об относительном постоянстве соотношения верхнего и нижнего порогов.
К сожалению, существующие методы оценки обоих порогов не дают возможности прямо сопоставить их величины, так как количественные характеристики верхнего и нижнего порогов даются в несоизмеримых единицах (результаты косвенной оценки этого соотношения изложены в следующей главе). Однако неоднократно наблюдавшиеся положительные коэффициенты корреляции между референтными показателями силы. нервной системы, из которых каждый дает приближенную оценку порога запредельного торможения, и абсолютными порогами, дающими меру чувствительности, ясно указывают на то, что хотя бы относительное, но все же постоянство соотношения между верхним и нижним порогами функции действительно существует.
Отсюда следует, что силу (выносливость) нервных клеток и их чувствительность можно рассматривать, по существу, как две стороны единого параметра жизнедеятельности нервного субстрата, связанного с интегральной, в высокой степени обобщенной функцией реагирования на интенсивность стимула. Это кардинальное свойство возбудимой ткани включает в себя как два неразрывно, связанных полюса одного и того же явления и чуткость системы к раздражению на его низшем – пороговом – уровне, и выносливость системы по отношению к воздействию на уровне предела ее функциональных возможностей.
Материал, изложенный в настоящей главе, позволяет подойти к решению часто обсуждаемого вопроса о биологическом смысле существования слабого типа нервной системы и причинах его появления в ходе естественной эволюции животного мира и человека. Мнения разных авторов о достоинствах и недостатках слабой нервной системы, о ее способности обеспечить нормальное «уравновешивание со средой» весьма различны. Как известно, И.П. Павлов в об-225 щем отрицательно оценивал возможности слабой нервной системы, называя ее «оранжерейной», «инвалидной» и т. д. Представление о «неполноценности» слабого типа нервной системы выражено в работах С.Н. Давиденкова (1947), Н.И. Красногорского (1954), Б.Н. Бирмана (1951) и других, о недостаточном «совершенстве» слабого типа – в статьях Р.Е. Кравецкого (1961), Н.Ф. Солодюк (1961) и других. Число подобных примеров можно было бы умножить. Однако, становясь на такую точку зрения, нелегко объяснить, почему слабый тип нервной системы не вымер давным-давно в процессе естественного отбора, в условиях конкуренции с «лучше приспособленными» особями сильного типа. Существование его в человеческой среде, а также в среде много веков назад прирученных домашних животных еще можно как-то объяснить, ссылаясь на отсутствие биологически обусловленной конкурентной борьбы в человеческом обществе и в условиях обитания домашних животных, хотя и здесь попытки объяснения встречают определенные трудности. Но тот факт, что индивиды слабого типа выявляются, скажем, среди обезьян, лишь недавно попавших в вольеры, или среди диких мышей и крыс, только что взятых для эксперимента, плохо поддается объяснению с «оценочной» позиции, занимаемой указанными авторами.
Другие исследователи придерживаются менее категорической точки зрения, допуская, что и слабый тип нервной системы обладает какими-то механизмами приспособления, обеспечивающими надлежащее уравновешивание со средой (Д.Р. Плецитый, 1957; Н.М. Вавилова и др., 1961; С.И. Вовк, 1961). Однако сущность этих компенсаторных или иных механизмов остается до сих пор не раскрытой.
Мы полагаем, что концепция, связывающая слабость нервной системы с более высокой чувствительностью, позволяет дать хотя бы частичный ответ на вопрос о биологической целесообразности существования слабого типа и механизмах его приспособления. Можно предположить, что именно высокая чувствительность животных слабого типа нервной системы, способность их уловить такие низкие по своей интенсивности сигналы, которые лежат ниже порога восприятия и, следовательно, ниже порога реакции особей сильного типа, и является той основой, на которой возможнее их соревнование с более выносливыми и в этом смысле действительно более приспособленными к жизни «сильными» индивидами.
В самом деле, более низкие сенсорные пороги означают возможность более ранней ориентировочной реакции при приближении врага или источника пищи. Они означают также возможность формирования условных реакций на такие интенсивности сигнала, которые еще не воспринимаются индивидами с более высокими порогами, и, вероятно, возможность ускоренного образования условных связей при физически равных интенсивностях стимула (в силу большей его эффективности для более чувствительной системы). Факты, говорящие в пользу последнего предположения, были получены в одной из наших работ, где оказалось, что у лиц с большей зрительной чувствительностью и соответственно со слабыми нервными клетками условные фотохимические реакции образуются значительно скорее, чем у испытуемых с противоположной характеристикой зрительного анализатора (В.Д. Небылицын, 19596). Аналогичные данные представлены Л.Б. Ермолаевой-Томиной (1963) на материале условных КГР, которые у «слабых» индивидов образовывались в среднем в 2 раза быстрее, чем у «сильных».
Иными словами, организация сенсорного аппарата слабой нервной системы такова, что она позволяет ее носителям во многих случаях избежать опасности, вместо того' чтобы столкнуться с ней лицом к лицу, разыскать пищу по малозаметным признакам, ускользающим от конкурентов, наконец, выработать систему реагирования и поведения, основанную на учете таких сигналов и признаков, которые недостаточны для более выносливых, более работоспособных, но менее чувствительных (а в известном смысле – и менее реактивных) особей, обладающих сильной нервной системой.
Можно полагать, что именно в этих особенностях слабой нервной системы заключается один из источников ее биологического преимущества, дающий ей возможность успешного соревнования в конкурентной борьбе в тех сферах жизнедеятельности, где на первый план выступают достоинства сенсорной организации.
Так, на конкретном примере взаимосвязи между слабостью и чувствительностью находит себе подтверждение общее правило о том, Что «каждое свойство нервной системы есть диалектическое единство противоположных с точки зрения жизненной ценности проявлений» (Б.М. Теплов, 1963, с. 25–26).
