Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


–еферентные методы испытани€ силы нервной системы




ћетоды испытани€ работоспособности нервной системы, разработанные в школе ».ѕ. ѕавлова, как известно, не могут быть пр€мо перенесены на человека. Ётому преп€тствуют этические соображени€, не позвол€ющие экспериментатору ставить на человеке опыты по определению максимально переносимой дозы кофеина или по исследованию эффекта действи€ неожиданного, сверхсильного и устрашающего раздражител€. »менно по этой причине разработка методик дл€ определени€ силы нервной системы у человека со времени смерти ».ѕ. ѕавлова встречала наибольшие затруднени€ и была самым\узким местом всей проблемы Ђтиповї в ее приложении к человеку.

ќтдельные попытки разрешить эти затруднени€ с помощью методик, внешне напоминающих некоторые приемы, разработанные в школе ».ѕ. ѕавлова (например, многократное повторение раздражител€ в модифицированной методике речевого подкреплени€ Ц Ќ.ј. –окотова (1954), успеха не имели именно потому, что они лишь внешне, с формальной стороны имитировали эти приемы, облада€ совершенно различным внутренним физиологическим содержанием. ћежду тем методики определени€ силы, предполагаемые дл€ применени€ их к человеку, внешне совсем не об€зательно должны иметь сходство с приемами определени€ силы у животных, но они непременно должны сохран€ть ту нейрофизиологическую суть, котора€ только и обеспечивает их адекватность поставленной задаче. —оздание методик, удовлетвор€ющих этому требованию, должно основыватьс€ не на имитации формы, а на исследовании закономерностей и творческом использовании вытекающих из них следствий.

ѕримером такого творческого подхода к созданию новых, по форме ничем не напоминающих традиционные методик определени€ силы, основанных, однако, на использовании ранее установленных закономерностей, €вл€етс€ разработка нескольких вариантов методик определени€ силы нервной системы по особенност€м концентрации и иррадиации процесса возбуждени€ в зрительном анализаторе, осуществленна€ Ѕ.ћ. “епловым и ¬.». –ождественской (1955). –ечь идет о методике, получившей впоследствии название индукционной.

»ндукционна€ методика

«акономерностью, использованной в этой методике, €вилось правило, сформулированное ».ѕ. ѕавловым на основе многочисленных экспериментальных данных его школы и касающеес€ поведени€ возбудительного процесса при нарастании интенсивности стимула. Ёто правило гласит: Ђѕри слабом раздражительном процессе происходит иррадиаци€, при среднем Ц концентраци€, при очень сильном Ц оп€ть иррадиаци€ї (1951Ц1952, т. III, кн. 2, с. 329). ¬ школе ».ѕ. ѕавлова это правило реализовалось в работе по условноре-флекторной методике, но оно, несомненно, имеет и более широкую сферу применени€. ¬ частности, Ѕ.ћ. “епловым еще в 30‑x гг. в согласии с этой закономерностью были истолкованы факты, относ€щиес€ к динамике зрительного ощущени€ как функции интенсивности дополнительного, побочного светового раздражител€ (1937, 1941).

Ѕ.ћ. “епловым было экспериментально установлено, что допол нительный точечный световой раздражитель, наход€щийс€ на определенном рассто€нии от тестирующего (тоже точечного) стимула, вли€ет на порог ощущени€ этого последнего стимула, причем степень и направление вли€ни€ дополнительного раздражител€ завис€т от его €ркости. ѕри €ркости, лишь в несколько раз превышающей индивидуальный порог, измеренный в отсутствие побочной стимул€ции, наблюдаетс€ повышение чувствительности к тестирующему раздражителю, в наибольшей степени Ц при €ркости побочного раздражител€ приблизительно в 5 раз больше пороговой. „увствительность повышаетс€ и при подпороговых €ркост€х дополнительного стимула, вплоть до 1/2 порога. ѕри увеличении €ркости побочного раздражител€ его положительное вли€ние ослабл€етс€, и при €ркост€х, в 9 Ц 15 раз превышающих порог, оно исчезает. ѕри дальнейшем повышении интенсивности побочного стимула наблюдаетс€ уже понижение чувствительности к тестирующему раздражителю.

—огласно предположению Ѕ.ћ. “еплова, описанна€ динамика изменени€ порогов при изменении €ркости стимула, наход€щегос€ на незначительном угловом рассто€нии от тестирующего, весьма точно соответствует первым двум трет€м приведенного выше павловского правила. ѕовышение чувствительности при малых интен-сивност€х дополнительного раздражител€ может быть объ€снено иррадиацией возбуждени€ из пункта корковой проекции того участка сетчатки, на который падает лучиста€ энерги€ побочного стимула. —нижение же чувствительности при больших €ркост€х последнего об€зано своим происхождением переходу этих €ркостей в разр€д Ђсреднихї и возникновению вокруг соответствующего пункта корковой проекции зоны отрицательной индукции.

ѕравдоподобность этой весьма убедительной схемы еще более возрастает, если учесть нейроанатомические данные относительно организации системы Ђсетчатка Ц зрительна€ кораї. —огласно этим данным, организаци€ зрительных отделов коры топографически достаточно точно соответствует организации центральных и периферических участков сетчатки (√. ’артридж, 1952), так что пространственные индукционные отношени€ между раздражител€ми, использованные в описываемой методике, видимо, представл€ют собой реальные пространственные организованные индукционные отношени€ близко лежащих очагов возбуждени€, локализованных, видимо, в области борозды птичьей шпоры.

ќднако дл€ того, чтобы обнаруженные соотношени€ между точечными световыми стимулами могли быть использованы дл€ разработки методики определени€ верхнего порога функции нервной ткани, необходимо было найти прием, позвол€ющий зарегистрировать такие закономерные изменени€ порогов при изменении €ркости побочного стимула, которые соответствовали бы третьей части указанного павловского правила. Ётим приемом послужило в работе ¬.». –ождественской введение различных доз кофеина Ц вещества, широко использованного в павловской школе дл€ стимул€ции возбудительного процесса и дл€ дифференциации на этой основе сильной нервной системы от слабой.

ѕоскольку кофеин усиливает Ц и притом дифференцированно, в зависимости от силы нервной системы, Ц возбудительный процесс, то его эффект теоретически должен заключатьс€ в том, чтобы у слабой нервной системы средний очаг возбуждени€ превратить в очень сильный, оставив без изменени€ или с незначительными изменени€ми средний очаг возбуждени€ у сильной нервной системы. ѕрименительно к индукционной методике конкретный эффект кофеина должен был выразитьс€ в случае сильной нервной системы в отсутствии вс€кого действи€, а в случае слабой нервной системы Ц в возникновении вокруг очага среднего побочного стимула, ставшего теперь очень сильным, сверхсильным, зоны иррадиации возбудительного процесса (вместо отрицательной индукции) и соответственно в повышении чувствительности к тестовому раздражителю в присутствии побочного стимула (вместо понижени€ ее). ѕри этом инверсии должно подвергнутьс€ также действие всех других интенсивностей стимула, которые теперь по своей функциональной интенсивности вынуждены передвинутьс€ на ступеньку выше. Ќаконец, все эти эффекты, очевидно, завис€т от такого существенного фактора, как примен€ема€ доза фармакологического воздействи€.

Ёксперимент по вли€нию точечных световых раздражителей на пороги, поставленный ¬.». –ождественской с использованием нескольких доз кофеина, принес именно те результаты, которых можно было ожидать, исход€ из предположений о механизмах вли€ни€ различных доз кофеина на различные по своей силе нервные клетки. ƒействительно, наблюдались значительные индивидуальные различи€ во вли€нии каждой из примененных доз кофеина на кривую индуктивных изменений зрительной чувствительности. ƒействительно, в услови€х применени€ кофеина происход€т закономерные сдвиги функционального значени€ примен€емых интенсивностей дополнительного стимула. » наконец, как дифференциаци€ испытуемых, так и сдвиги функционального эффекта в сильнейшей степени завис€т от количества прин€того испытуемым перед опытом кофеина.

Ќе останавлива€сь на описании деталей экспериментальной установки, процедуры и обработки полученных в опыте данных (¬.». –ождественска€, 1955), приведем дл€ иллюстрации обнаруженных фактов несколько рисунков, отражающих индивидуальные особенности изменени€ индукционных кривых в зависимости от прин€той испытуемым дозы кофеина.

–ис. 26. ќтсутствие вли€ни€ кофеина на форму индукционной кривой. ќсь абсцисс Ц логарифм €ркости побочного раздажител€; ось ординат Ц логарифм отношени€ величины зрительной чувствительности при дополнительном раздражителе к Ђфоновойї величине чувствительности (¬.». –ождественска€, 1955).

Ќа рис. 26 показан случай, когда ни мала€, ни средн€€ из примененных доз (Coffeinum natr.-benz. соответственно 0,05 и 0,2 г) практически не изменили формы Ђфоновыхї кривых.

Ќа рис. 27 представлен другой случай: мала€ доза не оказывает вли€ни€ на индукционную кривую, а средн€€ вли€ет в сторону повышени€ концентрации и дальнейшего снижени€ чувствительности при действии сильного побочного раздражител€ (интенсивностью около 2,2 лог. ед. от индивидуального порога). Ёто, так сказать, промежуточный случай.

Ќаконец, на рис. 28 отражен критический момент: доза 0,2 г вызывает инверсию вли€ни€ максимального раздражител€, привод€щего теперь к повышению чувствительности, в то врем€ как меньшие интенсивности побочного стимула, без кофеина вызывавшие увеличение чувствительности к тестовому стимулу, теперь вызывают эффект, свойственный ранее только максимальным интенсивно-ст€м, Ц привод€т к снижению чувствительности.

≈сть все основани€ думать, что индивидуальные особенности Ђкофеиновойї динамики индукционных взаимоотношений, отображенные на рис. 26Ц28, представл€ют собой индивидуальные особенности реализации приведенного выше закона ».ѕ. ѕавлова на конкретном материале пространственного взаимодействи€ зрительных ощущений. ≈сли рисунок 26 отражает отсутствие вли€ни€ кофеина, характерное Ц согласно всему опыту павловской школы Ц дл€ индивидов с сильной нервной системой, то рисунок 28 демонстрирует результаты такого опыта, в котором совершенно отчетливо зарегистрирован момент перехода раздражител€ по своей физиологической интенсивности от среднего, вызывающего отрицательную индукцию, к очень сильному, вызывающему иррадиацию, Ц момент перехода за Ђпорог иррадиации возбуждени€ї (термин, предложенный Ѕ.ћ. “епловым, 1959). “акого рода инверси€ действи€ побочного раздражител€ €вл€етс€ несомненным доказательством слабости нервной системы, поскольку она может быть определена при помощи кофеиновой пробы.

–ис. 27. Ќатриобензойный кофеин в дозе 0,2 г увеличивает отрицательную индукцию.

ќбозначени€ те же, что на рис. 26 (¬.». –ождественска€, 1955).

 

“аким образом, кофеин в Ђдокритическойї дл€ данного субъекта дозе способен усилить очаг, возбуждени€ от побочного стимула настолько, что место Ђпервичнойї иррадиации от слабых раздражителей займет концентраци€, и этот побочный раздражитель при всех своих интенсивност€х будет вызывать снижение чувствительности; критическа€ же дл€ данного субъекта доза вызывает дальнейшее усиление очага возбуждени€, так что при значительных интенсивност€х побочного стимула возникает Ђвторична€ї иррадиаци€, свойственна€, согласно ».ѕ. ѕавлову, очень сильным раздражител€м и выражающа€с€ в данном случае в повышении чувствительности к тестовому стимулу. „то же произойдет при дальнейшем допустимом увеличении дозы кофеина до Ђсверхкритическойї? ћожно ожидать, что наметивша€с€ закономерность получит свое дальнейшее развитие: оно должно выразитьс€ в приобретении качеств сверхсильных раздражителей и теми интенсивност€ми стимула, которые при критической дозе кофеина вели себ€ как средние. Ёто предположение полностью оправдываетс€ в опыте: прием чистого кофеина в дозе 0,3 г приводит к тому, что очаги возбуждени€ от всех интен-сивностей дополнительного раздражител€ (даже подпороговых!) станов€тс€ функционально сверхсильными, обусловлива€ одну только иррадиацию и, следовательно, повышение чувствительности независимо от физической €ркости этого дополнительного стимула. ѕримером такого эффекта может служить график на рис. 29, на котором штрих-пунктирна€ крива€ вс€ проходит выше нулевой линии, указыва€ на то, что все интенсивности побочной стимул€ции вызывают повышение чувствительности к тестовому раздражителю.

–ис. 28. Ќатриобензойный кофеин в дозе 0,05 г. вызывает увеличение отрицательной индукции, в дозе 0,2 г приводит к по€влению иррадиации при высоких €ркост€х дополнительного стимула.

ќбозначени€ те же, что на рис. 26. (¬.». –ождественска€, 1955).

 

–ис. 29. „истый кофеин в дозе 0,3 г вызывает иррадиацию возбуждени€ от дополнительных раздражителей всех примененных €ркостей. —плошна€ лини€ Ц исходна€ крива€. ѕунктирна€ лини€ соответствует дозе чистого кофеина 0,05 г., штрихова€ Ц 0,1 г, штрихпунктирна€ Ц 0,3 г. «начени€ абсцисс и ординат те же, что на рис. 26 (¬.ƒ. Ќебылицын, 1956).

 

–исунок 29 может служить показательной схемой динамики индукционных кривых под вли€нием различных доз кофеина у индивидов со слабой нервной системой. ќднако эта схема, конечно, не €вл€етс€ стандартной; возможны различные вариации динамики кривых при разных дозах кофеина, и эти вариации, очевидно, будут прежде всего указывать на различные степени слабости нервных клеток. Ќа рис. 27 уже был приведен случай, по-видимому, промежуточного уровн€ силы нервной системы, когда доза 0,05 г. оказываетс€ неэффективной, а доза 0,2 г приводит лишь к увеличению концентрации в очаге побочного стимула. Ќо в опыте наблюдаютс€ и в некотором смысле противоположные случаи, когда уже мала€ доза кофеина вызывает значительный эффект, сопровождающийс€ инверсией действи€ побочного стимула и вторичной иррадиацией в зоне больших его интенсивностей, а средн€€ доза действует так же, как больша€ у других испытуемых, Ц выравнивающим образом, привод€ к иррадиации от всех €ркостей дополнительного раздражител€ (рис. 30). »сход€ из всей логики действи€ кофеина как индикатора силы Ц слабости, можно, очевидно, предположить у данного испытуемого случай весьма выраженной, может быть, крайней слабости нервной системы.

–ис. 30. »ррадиаци€ возбуждени€ от всех €ркостей дополнительного раздражител€ вызываетс€ не только максимальной (0,3 г), но и средней (0,1 г) дозой кофеина. ќбозначени€ те же, что на рис. 29 (¬ ƒ. Ќебылицын, 1956).

 

¬се эти данные говор€т о том, что определение динамики индукционных кривых в услови€х действи€ различных доз кофеина дает эффективные результаты, позвол€€ не только квалифицировать испытуемых как Ђсильныхї или Ђслабыхї, но и намечать более тонкие градации по параметру силы нервной системы.

ќднако применение кофеина, особенно в значительных дозах, не всегда желательно по медицинским соображени€м; кроме того, оно удлин€ет опыт, а при использовании нескольких различных доз возникает необходимость в организации целой серии экспериментов с об€зательными интервалами между опытными дн€ми. Ёти соображени€ побудили ¬.». –ождественскую разработать новые варианты индукционной методики, не св€занные с необходимостью использовани€ кофеина (1959б).

ќдин из этих вариантов, так же как и с применением кофеина, основан на усилении очага возбуждени€, соответствующего побочному раздражителю, только усиление это достигаетс€ более простым и экспериментально более удобным способом: путем многократного предъ€влени€ побочного стимула с одновременным измерением чувствительности к тестовому раздражителю. ¬.». –ождественска€ предположила, что повторение дополнительного раздражител€ с короткими (пор€дка 1 мин) интервалами приведет к постепенной суммации возбуждени€ в клетках зрительного анализатора, соответствующих этому раздражителю, и что у лиц со слабой нервной системой такое накопление возбуждени€ будет иметь следствием тенденцию к переходу за порог вторичной иррадиации в общем по тому же механизму, что и в случае применени€ кофеина. “аким образом, многократное измерение порога в присутствии дополнительного раздражител€ должно результировать у лиц со слабой нервной системой в постепенной ликвидации эффекта отрицательной индукции от побочного раздражител€ и в росте чувствительности к тестовому стимулу в присутствии дополнительного; в то же врем€ у лиц с сильной нервной системой эти эффекты не должны наблюдатьс€, и падение чувствительности к тестовому раздражителю в присутствии побочного в течение всего опыта должно сохран€тьс€ по всей величине приблизительно одним и тем же.

ќпыты, в которых чувствительность измер€лась 20 раз подр€д с интервалами в 1 мин между измерени€ми, полностью подтвердили эти предположени€. ¬ этих опытах в качестве монотонно повтор€ющегос€ дополнительного раздражител€ служил точечный световой стимул €ркостью около двух логарифмических единиц от индивидуального порога. »з предыдущего изложени€ пон€тно, что така€ интенсивность побочного раздражител€ была избрана потому, что при ней скорее, чем при меньших €ркост€х, можно наблюдать инверсию действи€ побочного стимула и переход ко вторичной иррадиации. ƒинамику такого перехода можно видеть на рис. 31.

–ис. 31. »зменени€ световой чувствительности при многократном предъ€влении дополнительного раздражител€.

—плошна€ лини€ указывает на падение индукционного эффекта в течение первых предъ€влений дополнительного стимула. Ўтрихова€ лини€ отражает процесс падени€ зрительной чувствительности при ее измерени€х в отсутствие побочной стимул€ции.

ќсь абсцисс Ц пор€дковый номер предъ€влени€ стимула; ось ординат Ц чувствительность (в %) к исходному уровню (¬.». –ождественска€, 1959б).

 

»з приводимых графиков видно, что начина€ с первых же измерений порога в присутствии побочного стимула у некоторых испытуемых по€вл€етс€ тенденци€ к снижению индукционного эффекта, котора€ достигает максимума обычно в пределах первых же 10 мин опыта (сплошные линии на графиках). ѕри этом можно наблюдать, в сущности, ту же самую инверсию действи€ дополнительного раздражител€, что и в опытах с кофеином: дополнительный стимул в течение одного, двух или более измерений оказывает положительное вли€ние на чувствительность к тестовому раздражителю, повыша€ ее по сравнению с фоном. ¬след за этим, однако, большей частью имеет место процесс постепенного, более или менее заметного увеличени€ отрицательного индукционного эффекта (снижение сплошных кривых на рис. 31). ѕричиной этого €влени€ можно, по-ьиди-мому, считать рост утомлени€, возникающего при частых измерени€х чувствительности и интерферирующего с основным процессом Ц ростом вторичной иррадиации. ƒоказательством этого предположени€ могут служить графики, отражающие динамику изменении об-солютной чувствительности при столь же частом ее измерении, но без дополнительного раздражител€. »з этих графиков, пунктирными лини€ми изображенных на рис. 31, видно, что чувствительность действительно падает при частом повторении измерений и, таким образом, основной процесс развити€ вторичной иррадиации, веро€тно, действительно испытывает, вли€ние со стороны развивающегос€ сенсорного утомлени€.

” другой части испытуемых 20‑кратное измерение порога в присутствии побочного стимула практически никак не вли€ет на величину индукционного эффекта, а если и вли€ет, то, скорее, в сторону его возрастани€. »ллюстрацией этого могут служить графики на 'рис. 32. ¬еро€тно, и у этих испытуемых можно добитьс€ подъема кривой, но дл€ этого, во-первых, нужно, по-видимому, больше чем 20 измерений (или они должны быть более частыми); во-вторых, возможное снижение индукционного эффекта, очевидно, гак же, как и у испытуемых первой группы, перекрываетс€ вли€нием утомлени€.

–ис. 32. ќтсутствие значительных изменений индукционного эффекта при многократном измерении зрительной чувствительности в услови€х одновременного предъ€влени€ дополнительного раздражител€.

«начени€ абсцисс и ординат те же, что на рис. 31 (¬.». –ождественска€, 1959б).

 

“аким образом, вариант Ђповторениеї индукционной методики так же успешно дифференцирует испытуемых по некоему качеству нервной де€тельности, как и вариант Ђкофеинї. ѕредварительные теоретические соображени€ дали ¬.». –ождественской существенные основани€ дл€ того, чтобы трактовать эти различи€ как обусловленные силой нервной системы по отношению к возбуждению. ѕозже мы увидим, что така€ трактовка приема Ђповторениеї получила неоднократное экспериментальное подтверждение в непосредственных сопоставлени€х этого приема с другими методиками определени€ силы нервной системы.

‘изиологические механизмы варианта Ђповторениеї индукционной методики представл€ютс€ достаточно €сными. ќднако нельз€ того же сказать о третьем варианте индукционной методики, получившем условное название Ђутомлениеї (¬.». –ождественска€, 19596). —ущность его вкратце заключаетс€ в следующем. ” испытуемого многократно (20 раз) измер€етс€ абсолютна€ зрительна€ чувствительность, при этом интервалы между измерени€ми составл€ют 1 мин вместо обычных 2 Ц 3 мин. ѕоскольку тестовым стимулом €вл€етс€ точечный раздражитель и де€тельность по его обнаружению €вл€етс€ достаточно напр€женной, вскоре возникает состо€ние сенсорного утомлени€, которое сказываетс€ в падении абсолютной чувствительности (примеры этого €влени€ были показаны на рис. 31 пунктирными лини€ми).

¬.». –ождественска€ предположила, что состо€ние утомлени€, возникающее в соответствующих нервных клетках, должно действовать в направлении снижени€ предела их работоспособности. “огда применение индуцирующего раздражител€ по окончании серии частых измерений порога должно дифференцировать испытуемых соответственно достигнутой степени этого снижени€ так же, как в вариантах Ђкофеинї и Ђповторениеї: у одних испытуемых эффект отрицательной индукции и снижени€ чувствительности при предъ€влении дополнительного стимула должен сохранитьс€, а у других, менее выносливых, исчезнуть или даже сменитьс€ на противоположный.

ќпыт показывает, что это предсказание оправдываетс€ и указанные эффекты действительно имеют место, раздел€€ испытуемых согласно величине и знаку конечного индукционного вли€ни€ со стороны побочного стимула. Ќекотора€ не€сность остаетс€ только в толковании физиологических механизмов происход€щих при этом процессов.

јвтор методики считает, что в ходе частого применени€ тестового раздражител€ и развити€ утомлени€ одновременно падает чувствительность и повышаетс€ Ђвосприимчивостьї тех нервных клеток, которые принимают энергию тестового стимула; в силу этого у лиц слабого типа, более склонных к развитию утомлени€, предъ€вление побочного стимула на фоне утомлени€ вызывает переход за порог вторичной иррадиации с положительным вли€нием на чувствительность. ƒругими словами, ответственность за происход€щие €влени€ возлагаютс€ целиком на процессы, которые разыгрываютс€ в очаге возбуждени€, соответствующем тестовому стимулу, причем толкование этих процессов, как мы полагаем, не свободно от противоречий.

¬озможно, более простой и менее противоречивой может быть следующа€ схема динамики физиологических процессов, лежащих в основе варианта Ђутомлениеї индукционной методики. ¬ ходе частых измерений чувствительности в группе клеток, принимающих энергию тестового стимула, развиваетс€ состо€ние торможени€ (возможно, сходного по своей природе с запредельным). Ёто торможение в пределах прин€той серии измерений тем интенсивнее, чем слабее нервна€ система, и оно обусловливает большее или меньшее падение чувствительности. —огласно закону отрицательной индукции, в пространстве, прилегающем к очагу развивающегос€ торможени€, возникает зона возбудительного процесса, котора€, учитыва€ близость тестового и побочного раздражителей (45 угл. мин), захватывает и очаг возбуждени€ от побочного стимула. »нтенсивность индуктивного возбуждени€ тем выше, чем больше интенсивность развивающегос€ торможени€, а значит, тем выше, чем слабее нервна€ система. ¬ этих услови€х суммаци€ возбуждений Ц наличного, от дополнительного стимула, и латентного, индукционного Ц приводит в случае слабой нервной системы к переходу очага возбуждени€, соответствующего побочному стимулу, за порог вторичной иррадиации и к повышению чувствительности, а в случае сильной нервной системы суммированное возбуждение не достигает порога иррадиации и повышени€ чувствительности не происходит.

“аким образом, изложенна€ схема объ€сн€ет дифференцирующий эффект варианта Ђутомлениеї не повышением восприимчивости (и снижением предела работоспособности) нервных элементов, соответствующих тестовому раздражителю, а главным образом процессами нарастани€ и последующей суммации возбуждени€ в очаге дополнительного стимула, с вытекающими отсюда последстви€ми. “ем самым теори€ варианта Ђутомлениеї сближаетс€ с объ€снени€ми физиологических механизмов других вариантов индукционной методики, в которых эффект достигаетс€ усилением возбуждени€ в очаге побочного раздражител€.

¬се варианты индукционной методики были неоднократно сопоставлены друг с другом, а также Ц о чем речь будет идти дальше Ц с другими методами испытани€ силы нервной системы. —опоставлени€ внутри индукционной методики показали, что в общем имеетс€ вполне удовлетворительное совпадение результатов, полученных разными приемами. ѕервоначальное сопоставление, проведенное в ходе разработки вариантов методики (¬.». –ождественска€, 1959б), было выполнено методом сравнивани€ групповых результатов: испытуемые были разбиты на три группы (Ђсильныхї, Ђслабыхї и Ђпромежуточныхї) согласно результатам испытани€ по одному из вариантов, и оказалось, что с этим делением в общем совпали результаты испытаний и но другим вариантам.

¬ указанном сопоставлении, кроме трех вариантов, участвовал еще один показатель, получаемый попутно, в ходе определени€ индукционной кривой ЦЂфонова€ї величина снижени€ чувствительности при действии дополнительного раздражител€ интенсивностью в 2 лог. ед. от индивидуального порога. Ѕыло установлено, что этот показатель также может служить индикатором силы нервной системы: большему уровню силы соответствует тенденци€ к большей отрицательной индукции.

¬ следующих сопоставлени€х, проведенных с использованием математико-статистических методов обработки материала, между показател€ми индукционной методики была найдена довольно высока€ коррел€ци€. “ак, в работе ¬.». –ождественской с соавторами (1960) были получены дл€ 38 испытуемых следующие интеркоррел€ции (табл. 20).

ѕоказатель Ђформа кривойї здесь означает соотношение площадей отрицательной индукции и иррадиации, очерчиваемых индукционной кривой; он в общем аналогичен показателю фоновой индукции при раздражителе в 2 лог. ед. порога.  ак видим, он коррелирует с другими показател€ми примерно на том же уровне, что и эти другие показатели между собой. —ледовательно, уже фоновые особенности индукционной кривой могут характеризовать силу нервной системы данного индивида.

“аблица 20

»нтеркоррел€ци€ рангов показателей индукционной методики (¬.». –ождественска€ и др., 1960)

ѕоказатели        
1. ‘орма кривой   55* 52* 59*
2. ”томление     55* 73*
3. ѕовторение       53*
4.  офеин        

ѕримечание. Х р < 0,001.

¬ работе «. √. “уровской (19636) в сопоставление различных показателей были включены два варианта индукционной методики: повторение и утомление. ќни дали между собой коррел€цию рангов, равную 0,78 (р < 0,001). ќба эти варианта были также сопоставлены в работе ћ.Ќ. Ѕорисовой (1965).  оррел€ци€ рангов снова была очень высока (р = 0,76; р < 0,001).

“аким образом, индукционна€ методика дает р€д теоретически обоснованных и хорошо коррелирующих между собой индикаторов силы нервной системы по отношению к возбуждению и может считатьс€ одним из самых надежных референтных методов испытани€ этого свойства нервной системы у человека.

”гашение с подкреплением

 ак отмечают Ѕ.ћ. “еплов (1956) и ¬.». –ождественска€ (1959а), характеристика силы нервной системы может быть получена путем использовани€ двух основных групп показателей. ќдна из них включает индикаторы, испытывающие выносливость нервной системы по отношению к кратковременному (однократному) действию сильных и сверхсильных раздражителей. ¬ другую вход€т индикаторы, основанные не на интенсивности стимул€ции, а на ее продолжительности, на многократном предъ€влении раздражителей обычно средней интенсивности.

’от€ некоторые варианты индукционной методики св€заны с многократным нанесением стимула, ее, по-видимому, все же нельз€ отнести ко второй категории силовых методик: ведь основным критическим испытанием в этой методике €вл€етс€ как раз однократное предъ€вление раздражител€, станов€щегос€ в определенных услови€х сверхсильным дл€ той, очевидно, ограниченной группы нервных клеток, куда приходит соответствующа€ афферентна€ импульсаци€. ћногократное же нанесение раздражител€ в вариантах Ђповторениеї и Ђутомлениеї только создает услови€, в которых побочный раздражитель дл€ определенной части испытуемых становитс€ сверхсильным и вызывает иррадиацию возбуждени€.

¬ отличие от индукционной методики угашение с подкреплением условнорефлекторных реакций пр€мо измер€ет силу нервной системы путем многократного предъ€влени€ сочетаний условного и подкрепл€ющего раздражителей Ц процедуры, котора€ сама по себе оказывает истощающее (в функциональном смысле) вли€ние на нервные элементы и котора€ сама же, без каких-либо дополнительных методических моментов, дает необходимый количественный индикатор.

—ущность этого метода состоит в предъ€влении испытуемому серии сочетаний, в которой интервалы между сочетани€ми сокращены по сравнению с обычным опытом. ѕредполагаетс€, что сближение сочетаний во времени приведет к аккумулированию возбуждени€ в нервных структурах, €вл€ющихс€ звень€ми условной св€зи, и обусловит более быстрое или более глубокое падение условной реакции у тех индивидов, нервна€ система которых имеет относительно более низкий порог запредельного торможени€.

Ёффект угашени€ с подкреплением в зависимости от организации опыта может быть выражен количественно дво€ким образом.  огда тест заключаетс€ в предъ€влении заранее фиксированного числа сочетаний, мерой работоспособности нервных клеток служит отношение величины условной реакции, измеренной по окончании теста, к величине условной реакции, измер€емой перед началом испытани€: если это отношение близко к единице или даже превышает ее, то можно говорить о высоком уровне силы нервной системы; если это отношение значительно меньше единицы, то, очевидно, такую нервную систему следует признать слабой.  огда же тест заключаетс€ в повторении сочетаний до получени€ заранее обусловленного числа нулевых условных реакций, то мерой выносливости нервной системы служит число таких сочетаний: чем оно больше, тем нервна€ система сильнее.

¬ работах с применением угашени€ с подкреплением, проведенных в лаборатории Ѕ.ћ. “еплова, использовалс€ первый из этих двух вариантов.

ѕодробный анализ условий, вли€ющих на динамику условных реакций в ходе угашени€ с подкреплением, и детальный обзор относ€щейс€ сюда литературы читатель найдет в статье ¬.». –ождественской (1959а), котора€ экспериментально обосновала возможность использовани€ этого методического приема с целью испытани€ силы нервной системы по отношению к возбуждению.

¬.». –ождественска€ указывает, что в свое врем€ этот прием в качестве испытани€ силы был прин€т в павловских лаборатори€х, но затем, после работ ћ. . ѕетровой (1934), в р€де случаев не получившей совпадени€ его результатов с другими силовыми индикаторами, он был оставлен и в Ђстандартахї больше не фигурировал.

¬. . ‘едоров (1944), проанализировав возможные Ц причины падени€ условных реакций в ходе угашени€ с подкреплением, нашел, что оно может быть обусловлено: 1) истощением нервных клеток, 2) гипнотизирующим действием однообразных раздражителей, 3) затруднением нервной де€тельности вследствие перехода от сложной системы к повторению только одной комбинации раздражителей. —оответственно этому в падении условных реакций могут сказыватьс€ как сила нервной системы по отношению к возбуждению, так и сила нервной системы по отношению к торможению (гипнотизирующее вли€ние), а также инертность нервных процессов (переход от одной системы раздражителей к другой). —ледовательно, задача состоит в том, чтобы построить такую систему испытаний, котора€ была бы свободна от вли€ни€ второго и третьего из указанных факторов и по возможности целиком отражала бы действие первого фактора Ц силы нервной системы по отношению к возбуждению.

¬.». –ождественска€ указывает, что этого можно добитьс€ при соблюдении следующих условий:

Ђ1) не примен€ть очень слабых раздражителей, которые преимущественно €вл€ютс€ причиной гипнотизации;

2) не примен€ть больших интервалов между раздражител€ми, так как они способствуют гипнотизации;

3) примен€ть раздражители разной интенсивности, а также вызвать усиление создаваемого ими очага возбуждени€ при помощи кофеина;

4) при снижении величины рефлекса на данный раздражитель провер€ть величину рефлексов на другие раздражители;

5) опыты с применением одного раздражител€ проводить не менее двух разї (1959а, с. 26).

—облюдение этих правил позволило ¬.». –ождественской разработать и внедрить в экспериментальную практику лаборатории психофизиологии такую весьма эффективную и теоретически безупречно обоснованную методику определени€ силы нервной системы по отношению к возбуждению, как угашение с подкреплением фотохимических условных реакций.

Ђ‘отохимическийї вариант угашени€ с подкреплением. ¬ методической серии опытов, проведенных ¬.». –ождественской, участвовали только 7 испытуемых, однако этого было достаточно, чтобы показать, что исследуема€ методика вполне четко дифференцирует испытуемых и что существуют все основани€ приписать полученные различи€ вли€нию силы нервной системы относительно возбуждени€.

¬ этих опытах условнорефлекторное понижение абсолютной чувствительности вырабатывалось вначале на тихий тон 500 √ц и вместе с этим Ц дл€ большей концентрации возбуждени€ в очаге условного раздражител€ Ц вырабатывалась дифференцировка на тон 350 √ц. ѕосле того как устанавливалось наличие достаточно прочной условной реакции, проводилс€ первый опыт по угашению с подкреплением.

Ётот опыт складываетс€ из следующих моментов: пробы наличи€ условной реакции путем предъ€влени€ изолированного условного сигнала, 10‑кратного повторени€ сочетаний условного и подкрепл€ющего раздражителей с короткими интервалами между сочетани€ми (2 мин вместо обычных 4 Ц 6 мин), измерени€ фоновой чувствительности и, наконец, новой пробы наличи€ условной реакции по отношению к только что измеренному Ђфонуї, которой иногда после процедуры опыта устанавливаетс€ на новом (обычно более низком) уровне.

ѕосле проведени€ этого опыта громкость условного и дифференцировочного раздражителей значительно повышалась и происходила нова€ выработка положительной и тормозной условных реакций. ѕо ее окончании снова следовал опыт на угашение с подкреплением, по своей структуре полностью повтор€вший только что описанный. «атем были проведены третий и четвертый опыты, отличавшиес€ от второго только тем, что в них за полчаса до начала теста испытуемые получали кофеин (в третьем опыте Ц 0,1 г чистого кофеина в растворе, в четвертом Ц 0,2 г).

 

–ис. 33. ”гашение с подкреплением условных фотохимических реакций. –имскими цифрами обозначены номера контрольных опытов. ¬ысота каждого столбца означает величину условной реакции (в % снижени€ чувствительности). ѕервый столбец в паре показывает величину реакций в начале данного контрольного опыта, второй Ц в конце его, после дес€тикратного подкреплени€ с сокращенными интервалами между сочетани€ми.

–езультаты этого эксперимента показаны на рис. 33. «десь итоги четырех опытов с каждым испытуемым (кроме одного) представлены в виде четырех пар столбиков, из которых левый обозначает величину условной реакции в начале опыта, а правый Ц по окончании серии сочетаний. ћожно видеть, что у испытуемых, чьи данные показаны в левой части рисунка, величина условной реакции (в % снижени€ чувствительности относительно фона) лишь в отдельных случа€х снижаетс€ после угашени€ с подкреплением, причем это снижение настолько мало, что лежит в пределах ошибки измерений (10 %), и к тому же, заметим, приходитс€ в трех случа€х из четырех на опыты с кофеином. „то же касаетс€ остальных трех испытуемых (права€ часть рисунка), то у них, особенно у √.ћ. и ј.ј., процедура угашени€ с подкреплением приводит к падению величины условных реакций, и тем большему, чем более форсируютс€ услови€ опыта. ѕоследнее обсто€тельство €вно свидетельствует о том, что данной формой испытани€ определ€етс€ именно сила, а не какое-нибудь другое свойство нервной системы.

“аким образом, в изложенной работе угашение с подкреплением было достаточно убедительно обосновано как испытание силы нервной системы по отношению к накапливающемус€ концентрированному возбуждению. — тех пор эта методика была использована в целом р€де работ, выполненных в лаборатории Ѕ.ћ. “еплова (Ћ.Ѕ. ≈рмолаева-“омина, 1959, 1960; ¬.». –ождественска€ и др., 1960; ¬.ƒ. Ќебылицын, 1957а, 1959а).

ѕроведенные на гораздо большем числе испытуемых, эти работы уточнили некоторые детали методики и обогатили наши представлени€ о ее возможност€х и об отдельных ее сторонах. “ак, было найдено, что применение в качестве условных раздражителей стимулов различной сенсорной модальности приводит к характеристике силы нервных клеток именно того анализатора, к которому адресуетс€ условный раздражитель; это открывает возможность исследовани€ силы как парциального качества нервной системы (¬.ƒ. Ќебылицын, 1957а). Ётому вопросу ниже будет посв€щена специальна€ глава (см. гл. XII). »з других моментов можно отметить значительное число случаев, когда у лиц со слабой нервной системой угашение с подкреплением не только результировало в падении рефлекса до нул€, до уровн€ фона, но было более глубоким, про€вл€€сь в повышении абсолютной чувствительности, т. е. в Ђреакции обратного знакаї (¬.». –ождественска€ и др., 1960). Ёто €вление, очевидно, указывает на особенную глубину развивающегос€ запредельного торможени€.

‘отохимическа€ методика, облада€ р€дом достоинств, в то же врем€ не лишена и р€да существенных недостатков, среди которых, как указывает Ѕ.ћ. “еплов (1956), больша€ трудоемкость метода и невозможность непосредственного наблюдени€ эффекта условно-рефлекторного раздражител€, особенно динамики его развити€ во времени.   этому можно добавить еще и отсутствие объективной регистрации условного эффекта Ц изменени€ зрительных порогов. ѕоэтому важной задачей было разработать экспериментальную технику, основанную на том же принципе, т. е. исследующую способность нервных клеток выдерживать длительное концентрированное возбуждение, но лишенную указанных недостатков. ќпыт или цикл опытов должен занимать минимальное врем€, должно быть обеспечено непосредственное наблюдение и измерение условнорефлекторного эффекта и его динамики во времени, и, наконец, должна производитьс€ объективна€ регистраци€ всего хода опыта.

Ётим услови€м, как мы полагаем, вполне удовлетвор€ет техника угашени€ с подкреплением условнорефлекторной депрессии альфа-ритма электроэнцефалограммы человека (¬.ƒ. Ќебылицын, 1961 д, 19656).

Ёлектроэнцефалографический вариант угашени€ с подкреплением. ѕри разработке этой методики пришлось преодолеть принципиальную трудность, заключающуюс€ в чрезмерной нестойкости и лабильности условнорефлекторной блокады альфа-ритма.

”словна€ десинхронизаци€, будучи у многих (но отнюдь не у всех!) лиц легко вырабатываемой, в то же врем€ и очень легко исчезает. ѕричина этого лежит в индифферентности светового стимула, обычно примен€емого в качестве подкреплени€, в отсутствии у него сигнального, содержательного значени€. Ёта же причина обусловливает и случаи необразовани€ электрокорковых условных рефлексов, когда условна€ реакци€ депрессии альфа-ритма не может быть получена, несмотр€ на большое число сочетаний.

Ќужно было, однако, иметь гарантию того, что исчезновение условной реакции в ходе угашени€ с подкреплением не €вл€етс€ простым следствием утери подкрепл€ющим раздражителем того сигнального значени€, которое он в силу своей новизны имеет в начале опыта. ¬ыход здесь был найден в том, что испытуемым в качестве подкреплени€ предъ€вл€лись не простые световые раздражители, а различные Ц чаще всего сюжетные Ц изображени€, с инструкцией запомнить показанное и быть готовым ответить на вопросы после опыта (¬.ƒ. Ќебылицын, 1961 г.).

ѕри использовании этого подкреплени€, названного нами активирующим, условнорефлекторна€ блокада альфа-ритма у подавл€ющего большинства испытуемых оказывалась очень стойкой. Ёто дало нам основани€ полагать, что изменени€ в величине условно-рефлекторных реакций, наблюдаемые в ходе угашени€ с подкреплением, не €вл€ютс€ артефактом методики, а происход€т действительно как следствие закономерного процесса перехода нервных клеток в состо€ние запредельного торможени€, обусловленного истощением функциональных клеточных ресурсов.

“ехника угашени€ с подкреплением в ее электроэнцефалографическом варианте состоит в следующем. ” испытуемого вырабатываетс€ условный рефлекс, заключающийс€ в том, что после р€да сочетаний условного раздражител€, ориентировочное действие которого было предварительно угашено, с подкрепл€ющим стимулом одно изолированное действие условного стимула вызывает депрессию альфа-ритма.

¬ наших опытах условным раздражителем служит прерывистый звук 500 √ц средней громкости, частотой в 10 посылок в секунду и длительностью 4 с, подаваемый через динамик от фотофоностимул€-тора ‘‘—‑01. »спытуемый лежал с открытыми глазами в звуконепроницаемой камере в темноте. ѕеред глазами у него был укреплен белый экран, на который через окно в стенке камеры проецировались кадры кинопленки. ¬ течение всех 50 сочетаний на экран предъ€вл€лось одно и то же изображение. »нструкци€ требовала от испытуемого быть чрезвычайно внимательным до самого конца опыта и старатьс€ запомнить мельчайшие детали изображени€, с тем чтобы по окончании опыта ответить на вопросы экспериментатора. ѕримен€лось бипол€рное затылочно-височное отведение. –егистраци€ биотоков производилась при помощи четырехканального чернильно-пишущего электроэнцефалографа. ¬ опытах участвовали 22 испытуемых в возрасте от 20 до 26 лет.

ѕрименение активирующего подкреплени€ приводило в подавл€ющем большинстве случаев к весьма быстрому (после 2 Ц 5 сочетаний) образованию условного рефлекса и к стойкому его сохранению в опытах, предшествовавших угашению с подкреплением. ѕосле выработки дифференцировки на прерывистый тон 250 √ц ставились опыты на угашение с подкреплением. ¬ этих опытах испытуемым предъ€вл€лось 50 сочетаний условного и подкрепл€ющего стимулов, с интервалами в 4 Ц 5 с между сочетани€ми (в обычном опыте этот интервал составл€ет 15 Ц 20 с).

ƒл€ наблюдени€ за динамикой условной реакции после 3, 7, 10, 15, 20 и т. д. сочетаний предъ€вл€лс€ звук без подкреплени€ Ц всего, таким образом, 11 раз, причем пропуски подкреплени€ делались не точно через 5 сочетаний, а через 4 Ц 6, во избежание образовани€ стереотипа. ¬с€ процедура занимает около 15 мин.

¬ следующем опыте этот тест был повторен с применением более громкого (на 20 дЅ) звукового раздражител€. »спользование более интенсивного условного раздражител€ должно было углубить эффект угашени€ с подкреплением и тем самым подтвердить ценность этого испытани€ как приема определени€ силы нервной системы.

“ретий опыт €вл€лс€ точной копией первого; он ставилс€ с целью получени€ коэффициента надежности данной пробы, т. е. меры посто€нства результата при повторении испытани€.

Ќаконец, в четвертом опыте испытуемые за 30 мин до начала эксперимента получали 0,2 г чистого кофеина в водном растворе. ѕрименение кофеина должно было, как и применение более громкого звукового раздражител€, увеличить эффект угашени€ с подкреплением.

ќбработка результатов осуществл€лась следующим образом. ѕоказателем величины условной реакции служила длина отрезка депрессии альфа-ритма в секундах в период действи€ условного раздражител€; следовое действие стимул€ции не учитывалось. ѕоскольку величина условных рефлексов под вли€нием различных причин подчас сильно мен€етс€ от измерени€ к измерению, было признано целесообразным использовать дл€ обработки не индивидуальные измерени€, а средние из нескольких (трех) проб, идущих подр€д, именно из 1 Ц 3, 4Ц6, 7Ц9 и 10 Ц 12 проб, причем первое измерение производилось до начала угашени€ с подкреплением. ќ величине изменени€ условного рефлекса в ходе опыта мы судили, вычисл€€ процентное отношение каждой из средних за 4 Ц 6, 7Ц9 и 10 Ц 12 измерений к средней за первые три измерени€.

ѕолученные таким образом индивидуальные кривые представлены на рис. 34, где отражены результаты первого опыта.

»з этого рисунка видно, что у группы испытуемых величина условной реакции практически не изменилась или только немного снизилась к концу опыта. Ёто дало нам основание, име€ в виду опыт работы с фотохимическими рефлексами, отнести всех этих испытуемых к сильному типу нервной системы. —юда же, очевидно, должен быть отнесен и тот испытуемый, который показал значительный прирост величины условной реакции к концу опыта. √руппа других испытуемых показала выраженное падение условных рефлексов. Ёти испытуемые должны быть отнесены к слабому типу. Ќаконец, шестеро испытуемых, зан€вших какие-то средние места, рассматриваютс€ нами как промежуточные по силе нервной системы. “аким образом, было допущено, что повышение, сохранение или падение условной реакции меньше чем до 70 % от фона есть признак достаточно высокой силы нервной системы. ѕадение реакции больше чем на 50 % от фона было признано свидетельством слабости нервной системы по отношению к возбуждению.

–ис. 34. »ндивидуальные графики электроэнцефалографического варианта угашени€ с подкреплением. ќсь абсцисс Ц пор€дковый номер проб изолированного условного раздражител€, сгруппированных по три; ось ординат Ц процентное отношение средних величин условных реакций в течение опыта к средней величине условного рефлекса за 1 Ц 3 измерени€.

–ис. 35. ƒинамика условного эффекта (в процентном выражении) в среднем дл€ всей выборки (жирна€ крива€) и дл€ групп Ђсильныхї (квадраты) и Ђслабыхї (кружки) испытуемых при угашении с подкреплением (ЁЁ√ вариант).

«начени€ абсцисс и ординат те же, что на рис. 34.

»з рисунка видно, что графики части испытуемых представл€ют собой ломаные линии. Ёто указывает на характерную волнообразность процесса перехода клеток в тормозное состо€ние. ќднако така€ волнообразность свойственна не всем испытуемым, а главным образом тем, которые обладают сильной нервной системой; испытуемые со слабой нервной системой сразу дают снижение условных реакций, которое почти во всех случа€х прогрессирует по мере углублени€ возникшего тормозного состо€ни€. ѕо-видимому, это отличие не случайно, оно указывает на большую функциональную стойкость сильной нервной системы, котора€ способна после периода некоторого снижени€ функции вновь возвращатьс€ к исходному (или близкому к нему) состо€нию и котора€, таким образом, обладает большим сопротивлением переходу в состо€ние запредельного торможени€.

Ќа рис. 35 показана динамика условного эффекта в его процентном выражении в среднем дл€ выделенных групп Ђсильныхї и Ђслабыхї испытуемых, а на рис. 36 дана динамика опыта с представлением условного рефлекса в абсолютных значени€х.

»з рис. 36 видно, что средние кривые первого опыта, обозначенные кружками, начинаютс€ довольно близко от другой (у Ђслабыхї испытуемых средн€€ величина условной реакции за первые три измерени€ даже несколько больше, чем у Ђсильныхї). ќднако если средн€€ крива€ испытуемых с сильной нервной системой остаетс€ после дес€тков сочетаний практически на исходном уровне или даже имеет тенденцию к повышению, то крива€ группы испытуемых со слабой нервной системой сразу и круто идет вниз, а к концу опыта средн€€ величина реакции дл€ Ђсильныхї испытуемых в 2,55 раза больше, чем дл€ Ђслабыхї.

–ис. 36. ƒинамика условного эффекта (в абсолютном выражении) дл€ групп Ђсильныхї (сплошные кривые) и Ђслабыхї (штриховые кривые) испытуемых при угашении с подкреплением (ЁЁ√ вариант).

 ружками обозначен первый опыт, треугольниками Ц повторный опыт. ќсь абсцисс Ц пор€дковый номер предъ€влений условного стимула, сгруппированных по три; ось ординат Ц значени€ длительности условной реакции (в с).

Ќа том же рисунке даны средние кривые третьего опыта, проводившегос€, как указывалось, дл€ определени€ надежности испытани€; эти кривые обозначены треугольниками. ћожно видеть, что эти кривые весьма близки к соответствующим кривым первого опыта и проход€т почти по тем же самым ординатам.  оэффициент коррел€ции, обычно используемый в качестве меры надежности испытани€, равен дл€ первого и третьего опытов +0,661 (р < 0,001). Ёто говорит о близком сходстве результатов обоих опытов и дает нам право построить по данным этих опытов общие кривые, которые мы и будем далее сопоставл€ть с кривыми других экспериментов.

–езультаты опытов с громким условным раздражителем представлены на рис. 37 кривыми с квадратами.  ак уже указывалось, применение более интенсивного условного стимула должно по логике опыта увеличить эффективность пробы, т. е. привести к большему падению условных рефлексов, чем это имеет место в обычном опыте. ¬ таком направлении действовало повышение громкости условного раздражител€ в опытах ¬.». –ождественской, и то же самое наблюдали и мы в нашем эксперименте (рис. 37).

“аблица 21 »ндивидуальные показатели величины условной реакции испытуемых с сильной нервной системой в конце первого опыта и опыта с громким условным раздражителем, с

ѕервый опыт ќпыт с громким условным раздражителем
U 2,2
2,8 2,0
2,0 1,4
2,6 1,9
1,7 1,3
2,4 1,1
2,6 2,1
2,9 1,3
2,2 1,9

ѕримечание. x\ = 2,32; х2 = 1,69; t = 3,103; р < 0,01.

–ис. 37. ”гашение с подкреплением (ЁЁ√ вариант) в услови€х действи€ громкого условного раздражител€ (крива€ с квадратами) и чистого кофеина в дозе 0,2 г (крива€ с крестиками) по сравнению с исходными данными (крива€ с кружками).

ќбозначени€ те же, что на рис. 36.

 

 рива€ группы испытуемых слабого типа во второй половине опыта проходит ниже двух кривых, полученных в обычных опытах, что означает уменьшение величины условных рефлексов, очевидно, в результате более мощного энергетического воздействи€.

»нтересна крива€ Ђсильнойї группы. ќна имеет значительный излом, указывающий на усиление волнообразности процесса угашени€ с подкреплением, свойственной испытуемым с сильной нервной системой. ѕосле подъема в предпоследней точке крива€ круто идет вниз, отража€ резкое уменьшение величины реакции в конце опыта. —равнива€ индивидуальные показатели испытуемых, полученные в этом опыте, с показател€ми предшествующего опыта (дл€ данной точки кривой), обнаруживаем, что снижение условной реакции имеет место у всех Ђсильныхї испытуемых, кроме одного, и что разность соответствующих средних статистически значима (табл. 21).

–азность между средними столь же значима, если сравнивать не абсолютные значени€ длительности условной реакции, а ее процентные отношени€ к длительности реакции, измеренной в начале опыта (t = 3,150; р < 0,01). Ёто указывает на правильность предположени€ о большей эффективности более интенсивного условного раздражител€ и, стало быть, подтверждает Ђвалидностьї угашени€ с подкреплением как приема дл€ определени€ силы нервной системы.

»нтересно, что, хот€ у Ђслабыхї испытуемых повышение громкости тоже привело к уменьшению величины условных реакций, это уменьшение выражено значительно менее €сно и статистически незначимо. ¬еро€тно, это можно объ€снить тем, что у индивидов со слабой нервной системой реакци€ была близкой к пределу уже в предшествующем опыте, в услови€х менее интенсивного условного раздражител€, так что повышение громкости стимула попросту не смогло у этих испытуемых оказать существенного добавочного вли€ни€ на процесс перехода клеток в состо€ние запредельного торможени€. “аким образом, увеличение интенсивности условного стимула приблизило данную функцию к ее физиологическому пределу, но диапазон движени€ оказалс€ различным в силу различного отсто€ни€ функций сильных и слабых нервных систем от предела при исходной интенсивности стимул€ции.

„то касаетс€ введени€ кофеина, то предполагалось, что в ЁЁ√ варианте угашени€ с подкреплением, как и в Ђфотохимическомї, кофеин, возможно, приведет к некоторому снижению условного эффекта к концу испытани€ у Ђсильныхї индивидов и вызовет более раннее и более значительное падение условных реакций у Ђслабыхї испытуемых.

ќба эти предположени€ не оправдались.  офеин практически не повли€л на динамику угашени€ с подкреплением у лиц с сильной нервной системой (рис. 37, сплошна€ крива€ с крестиками) и значительно повысил во второй половине опыта условные реакции у лиц со слабой нервной системой, хот€ обща€ тенденци€ к снижению эффекта у них осталась (рис. 37, пунктирна€ крива€ с крестиками).

Ётот факт, по видимости, противоречит общей концепции снижени€ порога запредельного торможени€ под вли€нием кофеина, однако он может быть объ€снен, если учесть, что кофеин обладает специфическим действием на биотоки мозга, выражающимс€ в снижении медленной и усилении быстрой активности (ј.¬. ¬альдман, 1963; ¬.¬. –уссев, 1960; “.Ў. ’апажев, 1962; ѕ.». Ўпильберг, —.». —убботник, 1960). Ёто действие, возможно, €вл€етс€ результатом подавл€ющего вли€ни€ кофеина на некоторые таламические структуры (P. Krupp et al., 1959; ј.¬. ¬альдман, 1963), в норме оказывающие тормоз€щее действие на кору больших полушарий.

≈сли кофеин способствует росту десинхронизации, то не исключено, что это его специфическое действие перекрывает его обычный эффект, выражающийс€ в снижении порога запредельного торможени€. “огда угашение с подкреплением на фоне кофеина вместо уменьшени€ условного эффекта будет либо оставл€ть его на уровне, сходном с Ђпредкофеиновымї, либо даже повышать этот эффект.

»менно это мы и наблюдали в наших опытах (рис. 37). ѕри факторной обработке коррел€ций угашени€ с подкреплением на фоне кофеина с другими индикаторами силы нервной системы оказалось, что этот тест совершенно не коррелировал с фактором, интерпретированным как сила нервной системы, а вошел в другой фактор, состо€вший из показателей десинхронизации ЁЁ√ при действии специально световых раздражителей и обозначенный как Ђальфа-реактивностьї (¬.ƒ. Ќебылицын, 19636). Ёто подтверждает только что высказанное предположение о характере действи€ кофеина в ЁЁ√ варианте угашени€ с подкреплением и заставл€ет, таким образом, отказатьс€ от применени€ в этой методике кофеина в качестве дополнительного индикатора силы нервной системы.

¬есь приведенный материал в целом свидетельствует о возможности использовани€ угашени€ с подкреплением условных электрокорковых реакций дл€ исследовани€ силы нервной системы по отношению к возбуждению. ќднако специфика электроэнцефалографических условных реакций Ц в смысле их склонности к исчезновению Ц такова, что даже использование активирующего подкреплени€ не снимает полностью сомнений в том, что изменени€ условно-рефлекторного эффекта завис€т именно от силы нервной системы, нельз€ исключить того, что здесь может играть определенную роль и постепенное снижение ориентировочной активности Ц ведь испытуемому в качестве подкреплени€ показывалс€ все врем€ один и тот же кадр.

ѕоэтому во втором цикле работы по исследованию ЁЁ√ варианта угашени€ с подкреплением, проведенном на 20 новых испытуемых, в методику были внесены некоторые изменени€, которые должны были способствовать поддержанию ориентировочной активности испытуемого в течение всего опыта на одном и том же уровне. »менно кадры кинопленки, служившие подкреплением, теперь смен€лись через каждые 10 сочетаний, с инструкцией испытуемому запомнить последовательность кадров и содержание каждого из них. ¬ св€зи с этим общее число сочетаний, в предвидении более замедленного процесса падени€ условного эффекта, было увеличено до 80.  роме того, условным раздражителем служил теперь не прерывистый, а сплошной тон 500 √ц. ¬ остальном методика осталась без изменений.

 

–ис. 38. »зменение длительности условной реакции десинхронизации в ходе угашени€ с подкреплением (ЁЁ√ вариант).

–исунок 38 иллюстрирует конкретную динамику условного эффекта у одного из наших испытуемых при применении этого варианта угашени€ с подкреплением.

ѕодобно тому как это было сделано в работе первого цикла, по окончательным результатам Ц процентному отношению средней реакции в последних п€ти пробах к средней реакции в первых трех пробах изолированного условного раздражител€ Ц среди испытуемых были выделены Ђсильныеї (с увеличением условного эффекта или небольшим его снижением Ц не более чем до 80 % от фона) и Ђслабыеї (с окончательным эффектом, меньшим чем 70 % от фона). ¬ первую группу вошли 8, во вторую Ц 9 испытуемых.

Ќа рис. 39 приведены графики, иллюстрирующие динамику изменени€ процентного показател€ в течение опыта в среднем дл€ выделенных групп, а также дл€ всей выборки испытуемых в целом. ќбщий график (жирна€ лини€) указывает на то, что в среднем и при данной форме опыта наблюдаетс€ некоторое снижение условного эффекта, происход€щее равномерно в течение всего опыта. “аким же равномерным по своему характеру €вл€етс€ падение условного эффекта, имеющее место у испытуемых со слабой нервной системой (крива€ с кружками), у Ђсильныхї же испытуемых снова наблюдаетс€ значительна€ волнообразность процесса угашени€ с подкреплением (крива€ с квадратиками).

—трелками обозначены начало и конец действи€ изолированного условного звукового раздражител€. ÷ифры у образцов записи Ц пор€дковые номера предъ€влений условного стимула, распределенные в фиксированном пор€дке среди 80 сочетаний с активирующим подкреплением.

–ис. 39. ƒинамика условного эффекта при угашении с подкреплением (ЁЁ√ вариант; втора€ сери€ опытов). ќбозначени€ те же, что на рис. 35.

 

ќтличие этих кривых от соответствующих кривых, приведенных на рис. 35, заключаетс€ в более высоком сохранении условного эффекта как в среднем по всей выборке, так и в отдельности у Ђслабыхї и у Ђсильныхї испытуемых. Ќесомненно, это отличие св€зано с видоизменением подкреплени€, вызвавшим общее повышение ориентировочной активности и внимани€ испытуемых и несколько ограничившим развитие тормозного состо€ни€. «аметим, однако, что это ограничение коснулось примерно в одной и той же степени как Ђсильныхї, так и Ђслабыхї испытуемых, и поэтому можно считать, что модификаци€ подкреплени€ не внесла существенных изменений в методику и, следовательно, не имеет заметных преимуществ перед вариантом, описанным выше.

≈динственным ограничением электроэнцефалографического варианта угашени€ с подкреплением €вл€етс€ невозможность его применени€ к тем лицам, у которых альфа-ритм в ЁЁ√ отсутствует или характеризуетс€ малым индексом. Ёти лица должны быть исследованы при помощи других экспериментальных методик.

»так, лаборатори€ психофизиологии располагает сейчас двум€ достаточно проверенными методами пр€мого испытани€ работоспособности нервных клеток Ц качества, составл€ющего главное содержание такого свойства нервной системы, как сила ее по отношению к возбуждению.

¬ лаборатории получены также данные о соотношении этих методов Ц индукционного и угашени€ с подкреплением Ц между собой. ¬ы€снению этого вопроса была, в частности, посв€щена уже неоднократно упоминавша€с€ коллективна€ работа ¬.». –ождественской, ¬.ƒ. Ќебылицына, ћ.Ќ. Ѕорисовой и Ћ.Ѕ. ≈рмолаевой-“оминой (1960), в которой четыре индикатора, извлекаемые из индукционной методики, были сопоставлены в числе прочих с четырьм€ индикаторами угашени€ с подкреплением фотохимической условной реакции (см. также: V.D. Nebylizin, 1962).

“аблица 22

 оэффициенты коррел€ции рангов между показател€ми угашени€ с подкреплением и индукционной методики (¬.». –ождественска€ и др., 1960)

ѕоказатели угашени€ с подкреплением »ндукционна€ методика
‘орма кривой ”томление ѕовторение  офеин
”гашение с подкреплением фотохимического условного рефлекса при зрительном условном сигнале 54*** 45** 56*** 5Q**
“о же с применением кофеина 4д** 45** 31* 31*
”гашение с подкреплением фотохимического условного рефлекса при слуховом условном сигнале        
“о же с применением кофеина        

 

ѕрименение. Х р < 0,1; ** р < 0,01; ***р < 0,001.

—оответствующие коэффициенты коррел€ции привод€тс€ в табл. 22, представл€ющей собой извлечение из коррел€ционной матрицы, приводимой авторами. –аспределение коэффициентов в этой таблице свидетельствует о том, что, когда оба испытани€ относ€тс€ к одному и тому же (в данном случае зрительному) анализатору, св€зь между ними достаточно высока. Ќо и относительно невысокие коэффициенты коррел€ции Ђслуховыхї вариантов угашени€ с подкреплением не помешали им при обработке матрицы методом факторного анализа войти с достаточно высокими весами в фактор, обозначенный как сила нервной системы, куда вошли также и почти все другие вз€тые дл€ сопоставлени€ силовые индикаторы.

Ётот последний момент €вл€етс€ весьма знаменательным. ќн позволил авторам сделать вывод об Ђоднозначности и равной пригодностиї этих методик Ђв качестве методов исследовани€ нервной системыї и Ђо том, что в основе всех про€влений силы нервной системы лежит единое свойство нервного субстратаї (¬.». –ождественска€ и др., 1960, с. 47). ƒалее мы увидим, что этот ответственный и теоретически важный вывод не раз подтвержден в последовавших затем сопоставлени€х различных индикаторов силы нервной системы (3.√.“уровска€, 19636; ¬.ƒ. Ќебылицын, 19636; ¬.ƒ. Ќебылицын и др., 1965).

Ќаличие надежных и адекватных методик сделало возможным проведение целого р€да работ по исследованию как самой природы свойства силы нервной системы, так и той роли, которую это свойство играет в различных функци€х и про€влени€х организма. —опоставление с референтными методиками позволило также разработать и ввести в лабораторную практику некоторые более простые, отнимающие меньше времени и более удобные в практическом отношении способы





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2016-11-23; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 435 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

¬ моем словаре нет слова Ђневозможної. © Ќаполеон Ѕонапарт
==> читать все изречени€...

526 - | 478 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.128 с.