Сила нервной системы и критическая частота мелькающего фосфена

В излагаемом ниже эксперименте было использовано известное психофизиологическое явление, заключающееся в возникновении ощущения света при раздражении глаза электрическим током. Это ощущение и носит название фосфена. Большинством авторов принимается, что нервным субстратом фосфена, во всяком случае при пороговых воздействиях, является второй нейрон сетчатки, состоящий из биполяров, горизонтальных и амакринных клеток, расположенных на глубине нескольких десятков микрон под слоем рецепторов (К. Motokawa et al., 1957). Таким образом, измерение параметров реакций глаза на электрическую стимуляцию позволяет миновать фотохимический аппарат сетчатки и получить прямую информацию о состоянии и функции вышележащих собственно нервных элементов (А.И. Богословский, 1944; П.О. Макаров, 1952). С этой целью определяется порог электрического возбуждения глаза (реобаза), электрическая оптическая хронаксия, критический интервал дискретности, критическая частота мельканий (частота исчезновения фосфена) и некоторые другие показатели (А.И. Богословский, 1944; П.О. Макаров, 1952; Е.Н. Семеновская, 1963; и др.). По каждому из этих показателей наблюдается широкий диапазон индивидуальных различий. Можно было предполагать, что такой индикатор, как порог фосфена при раздражении глаза одиночными импульсами постоянного тока, являясь показателем порога ощущения, обнаружит такую же связь с параметрами силы нервной системы, как и другие исследованные ранее пороги. Правда, прежние работы проводились при адекватных раздражениях органов чувств, а электрическая стимуляция не является адекватной для глаза (как и для любого другого анализатора), но она давала возможность измерить непосредственно возбудимость нервных элементов анализатора, оставляя в стороне первичный рецепторный аппарат. Поэтому измерение порогов фосфена и сопоставление их с показателями силы нервной системы явились одной из задач нашей работы.

Другой задачей – и притом основной – было определение зависимости критической частоты мелькающего фосфена (КЧФ) от амплитуды раздражающих импульсов и сопоставление получаемых индивидуальных функций («кривых КЧФ») с результатами определения силы нервной системы.

Критическая частота мельканий фосфена представляет собой феномен, весьма сходный с критической частотой мельканий (КЧМ), измеряемой при адекватном раздражении глаза ритмическими световыми импульсами. Отличие КЧМ от КЧФ состоит в том, что вместо ясного слияния мерцаний в непрерывно светящееся пятно испытуемый при исследовании КЧФ отмечает при некотором значении частоты ритмических импульсов исчезновение мерцаний в поле зрения и вообще исчезновение ощущения света. Отсюда, кстати, проистекают существенные методические сложности измерения КЧФ, обусловленные трудностью улавливания самих мерцаний в поле зрения, особенно при интенсивностях, близких к порогу, а также трудностью фиксации момента исчезновения мерцаний. Необходима довольно длительная тренировка для того, чтобы испытуемый научился отдавать себе и экспериментатору ясный отчет о характере своих ощущений и давать при измерениях устойчивые однообразные результаты.

Явление исчезновения мелькающего фосфена характеризуется одной существенной особенностью: оно обнаруживает зависимость от интенсивности стимула – от напряжения электрического тока или от его силы. Поскольку это так, можно ожидать индивидуальных различий в динамике кривой КЧФ в зависимости от величины порога данного испытуемого, а значит, от силы его нервной системы: индивиды с высокими порогами и сильной нервной системой должны демонстрировать кривые с медленным нарастанием эффекта и поздним приближением к предельным значениям функции, в то время как кривые испытуемых с низкими порогами и слабой нервной системой должны характеризоваться стремительным ростом эффекта и ранним достижением предела. Иными словами, можно ожидать тех же самых проявлений динамики КЧФ как функции интенсивности стимула в зависимости от силы нервной системы, которые наблюдаются и в опыте со временем реакции.

Однако феномен КЧФ имеет весьма специфическое физиологическое содержание, и это обусловливает возможность других гипотез по поводу зависимости кривой КЧФ от силы нервной системы. Явление исчезновения фосфена при определенной частоте импульсов может рассматриваться как частное выражение пессимума Введенского специально в работе зрительного анализатора (Н.В. Семенов, В.В. Коноплина, 1937; Е.Н. Семеновская, 1963). Поскольку пессимум – это феномен, в каком-то смысле родственный явлению запредельного торможения, можно в принципе предполагать, что индивидам с сильной нервной системой, возможно, свойственны более высокие значения частот, при которых достигается пессимальный эффект, а для «слабых» эти значения будут ниже (Д.П. Неумывака-Капустник, А.И. Плаксин, 1964), и тогда при изучении критической частоты мелькающего фосфена можно было бы ожидать в противоположность гипотезе, сформулированной выше, более высоких значений КЧФ (более высокой лабильности) у испытуемых с сильной нервной системой, меньших значений этого показателя – у индивидов со слабой нервной системой.

Нельзя исключить также того, что оба указанных фактора – чувствительность и лабильность, – обладая, как видно, разнонаправленным действием, могут интерферировать между собой и как бы взаимно погашать друг друга. В этом случае, по всей видимости, никаких ясных зависимостей между силой нервной системы и динамикой кривых КЧФ получить не удалось бы.

С целью проверки высказанных предположений был организован эксперимент, в котором показатели порогов фосфена и кривые КЧФ при изменении интенсивности стимула были сопоставлены с характеристиками силы нервной системы (В.Д. Небылицын, 1960в).

Методическая сторона опыта заключалась в следующем.

Пороги фосфена определялись при помощи импульсного электронного стимулятора ИСЭ – 0,1, генерирующего прямоугольные импульсы. Для исследования КЧФ использовался хронаксиметр производства мастерских Института физиотерапии, который удобен тем, что позволяет плавно изменять частоту подаваемых импульсов от одного до нескольких сотен в секунду при раздельной регулировке длительности импульса и частоты стимуляции.

Опыты проводились в звуконепроницаемой камере с черными стенами, при слабой освещенности порядка 0,002 лк (глаза испытуемого в течение всего опыта были открыты). Опыт начинался через 10 мин после начала адаптации, после того как понизившаяся электрическая чувствительность глаза устанавливалась на постоянном уровне.

Серебряные электроды, обернутые влажной ватой, укреплялись: активный – над правой бровью испытуемого, индифферентный – на ладони одноименной руки.

В начале опыта путем предъявления одиночных импульсов возрастающей амплитуды производилось измерение порогов фосфена. Эта процедура повторялась 3 – 4 раза, после чего выводилось среднее значение порога.

Определение критической частоты мелькающего фосфена производилось при нескольких фиксированных значениях интенсивности импульса, начиная от 3 В и выше, ступенями по 2 В; длительность импульсов сохранялась постоянной и была равна 7 мс.

Измерения происходили следующим образом. Установив минимальную интенсивность тока (3 – 5 В в зависимости от измеренной перед этим реобазы) и подав сигнал «Внимание!», экспериментатор включал ток и вращал ручку плавной регулировки частоты импульсов до тех пор, пока испытуемый ни сообщал об исчезновении световых мерцаний; повторив измерение еще 2 – 3 раза, экспериментатор переходил к следующей интенсивности. Таким образом, кривая измерений КЧФ в зависимости от напряжения импульса строилась в данном опыте по 3 – 4 измерениям на каждой ступени интенсивности.

С каждым испытуемым было проведено 6 – 10 опытов; показатели из 4 последних опытов брались для вычисления средней реобазы, средней хронаксии и средней кривой интенсивности – частоты.

В качестве испытуемых в опытах приняли участие 18 человек обоего пола в возрасте от 18 до 45 лет. Испытуемые поступали на опыты после определения у них силы нервной системы.

Сила нервной системы испытывалась при помощи четырех индикаторов. Одним из них было угашение с подкреплением условного фотохимического рефлекса, причем в качестве условного сигнала использовался световой раздражитель красного цвета. Тремя другими были три варианта индукционной методики: «утомление», «повторение» и «форма кривой». Кроме того, у всех испытуемых в отдельных опытах определялись показатели абсолютной зрительной чувствительности. Коэффициенты корреляции рангов между всеми силовыми индикаторами были достаточно высоки – от 0,63 до 0,87.

Прежде чем перейти к изложению результатов основного эксперимента, остановимся на соотношении индикаторов силы нервной системы и электрической чувствительности глаза.

В табл. 37 приведены коэффициенты корреляции рангов между порогами электрической и световой чувствительности глаза и силой нервной системы наших испытуемых, определенной по четырем методикам. Как видно из таблицы, коэффициенты в двух случаях из четырех (при «утомлении» и «повторении») значительно выше, когда показателем возбудимости зрительного анализатора является реобаза, т. е. когда измеряется непосредственно возбудимость нервных элементов анализатора, в одном случае – «форма кривой» – коэффициенты одинаковы, и только угашение с подкреплением несколько лучше коррелирует с абсолютной зрительной чувствительностью. Таким образом, преимущество в корреляции лежит в целом на стороне реобазы. Это связано, по-видимому, как раз с тем «обходом периферии», который осуществляется при использовании электрической чувствительности глаза в качестве общего показателя возбудимости анализатора. Коэффициенты корреляции между порогами и силовыми показателями указывают на достаточно ясную тенденцию, которая подтверждается применением и других статистических критериев. Так, оценка значимости различия между средними значениями порогов электрической чувствительности «сильных» (2,9 В) и «слабых» (2,1 В) испытуемых (по данным угашения с подкреплением) свидетельствует о статистической значимости этого различия на уровне р < 0,01.

Таблица 37

Коэффициенты корреляции рангов между абсолютными порогами зрения, порогами при электрической адекватной стимуляции и силой нервной системы по данным четырех методик (В.Д. Небылицын, 1960в)

 

	Угашение с подкреплением	«Утомление»	«Повторение»	«Форма кривой»
Реобаза	59*	74***		54*
Абсолютный зрительный порог	68**		51*	53*

Примечание. • р < 0,05; ** р < 0,01; ***р < 0,001.

Следовательно, положение о наличии взаимосвязи между чувствительностью и силой нервной системы находит себе подтверждение не только при применении адекватных раздражителей, но и в том случае, когда в качестве показателя чувствительности нервных клеток выступает электровозбудитель зрительного индикатора.

Рассмотрим теперь результаты сопоставления с силой нервной системы показателей динамики кривых КЧФ как функции величины стимуляции. Все индивидуальные кривые изменения критической частоты мелькающего фосфена в зависимости от амплитуды импульса показаны на рис. 50. По данным угашения с подкреплением все испытуемые могли быть распределены по двум основным группам – «сильных» и «слабых», а кроме того, двое испытуемых с промежуточными данными составили группу «промежуточных».

 

Рис. 50. Критическая частота мелькающего фосфена (КЧФ) как функция интенсивности раздражающего электрического тока. Сплошные. линии принадлежат испытуемым с сильной нервной системой; штриховые линии – испытуемым со слабой нервной системой; штрихпунктирные линии – испытуемым с промежуточным уровнем силы нервной системы. Жирные сплошная и штриховая линии – соответствующие средние.

Ось абсцисс – напряжение (в В); ось ординат – значения КЧФ (В.Д. Небылицын, 1960в).

 

Кривые испытуемых с сильной нервной системой на рис. 50 обозначены сплошными линиями, со слабой – штриховой, «промежуточных» – штрихпунктиром. Каждую из этих кривых можно характеризовать двумя показателями: во-первых, пределом частоты, т. е. той максимальной высотой, которой достигает кривая при постепенном увеличении интенсивности тока и за которой она у большинства испытуемых практически становится горизонтальной, и, во-вторых, пределом интенсивности, т. е. той величиной раздражителя, при которой достигается частотный предел кривой данного испытуемого. Различия по первому показателю – предельной величине усвоенного ритма – мы пока оставим в стороне, поскольку они, по-видимому, не зависят от силы нервной системы: высота кривой в момент приобретения ею пологости (которая, впрочем, достигнута не у всех испытуемых) может быть самой разнообразной у испытуемых как с сильной, так и со слабой нервной системой. Что же касается различий по второму показателю, то они, видимо, прямым образом связаны с силой нервной системы, и это видно уже из непосредственного сравнения «сильных» и «слабых» кривых.

В самом деле, сплошные кривые, принадлежащие испытуемым с сильной нервной системой, имеют перегиб[35], демонстрируя сначала положительное, а затем отрицательное ускорение, и приближаются (кроме одной) к пределу лишь при интенсивности 17 – 21 В. Некоторые кривые «слабых» испытуемых также показывают кратковременное положительное ускорение, но оно заканчивается уже в интервале 3 – 7 В, а при дальнейшем усилении тока эти кривые (как и другие «слабые» кривые) быстро набирают высоту и приобретают пологость уже при напряжениях 11 – 13 В, т. е. уже в тот момент, когд^ кривые «сильных» индивидов только еще начинают свой перегиб. Таким образом, в диапазоне 5 – 13 В все кривые испытуемых со слабой нервной системой имеют отрицательное ускорение и большую высоту над осью абсцисс, а кривые всех испытуемых с сильной нервной системой, за исключением одного, имеют положительное ускорение и малую высоту над абсциссой. В чем причина этой противоположности вида кривых в данном диапазоне стимуляции?

Логично было бы предположить, что причина здесь заключается в различной физиологической действенности физически равных раздражителей, падающих на различные по своей чувствительности сильные и слабые нервные системы (вспомним, что это последнее различие выше было подтверждено статистически).

У более чувствительных слабых нервных систем один и тот же раздражитель (в нашем материале ток напряжением 9 – 13 В) вызывает эффект, близкий к предельному, у менее чувствительных сильных нервных систем – эффект, от предельного еще весьма далекий. Общим результатом этой разницы и является то, что в одном и том же диапазоне раздражителей (5 – 13 В) «сильные» и «слабые» кривые изменения КЧФ имеют существенно различную высоту над осью абсцисс.

Эти различия весьма хорошо коррелируют с силой нервной системы. В табл. 38 представлены коэффициенты корреляции рангов между частотой исчезновения мелькающего фосфена при четырех интенсивностях раздражителя (КЧФ 7, 9, 11, 13 В) и результатами определения силы нервной системы по четырем применявшимся методикам. Из таблицы видно, что эти корреляции достаточно высоки.

Возвращаясь к предположениям, высказанным в начале этого раздела относительно роли силы нервной системы, а точнее, связанных с нею характеристик чувствительности и – гипотетически – лабильности в динамике кривых КЧФ, следует, видимо, признать, что индивидуальные вариации функции КЧФ при изменении интенсивности стимуляции идут именно в том направлении, которое диктуется взаимосвязью между силой и абсолютной чувствительностью. Если бы это было не так, если бы основную роль играла предполагаемая связь между силой и лабильностью, то тогда, очевидно, распределение кривых «сильных» и «слабых» испытуемых на рис. 50 было бы существенно иным.

Однако влияние фактора лабильности нервной ткани на характер кривых КЧФ все же существует. По-видимому, продуктом именно этого влияния являются уже упомянутые выше индивидуальные различия в частотном пределе кривых, явно не зависящие от силовой характеристики индивида. Судя по кривым, максимально достигаемая испытуемыми частота исчезновения фосфена колеблется в среднем около 50 – 55 имп/с, что хорошо совпадает с данными других авторов (Е.Н. Семеновская, 1963). Можно предполагать, что лабильность элементов зрительного анализатора, насколько она может быть измерена приемами определения КЧФ, является независимым по отношению к силе нервной системы фактором мозговой деятельности. К этому вопросу позже мы еще вернемся.

Таблица 38

Коэффициенты корреляции рангов между силой нервной системы, определенной по четырем методикам, и критической частотой мелькающего фосфена на четырех ступенях интенсивности раздражителя (В.Д. Небылицын, 1960в)

Методики определения силы	КЧФ, В
		и
Угашение с подкреплением	81***	80***	84***	74***
«Утомление»	83***	81***	82***	79***
«Повторение»	68**	69**	71**	57*
«Форма кривой»	63**	60**	61**	52*

Примечание. • p < 0,05; ** р < 0,01; ***p < 0,001. 253

Новое подтверждение того, что кривая КЧФ при вариациях интенсивности импульса есть показатель силы нервной системы, было получено З. Г. Туровской (19636) в работе по сравнительному изучению ряда индикаторов некоторых свойств нервной системы. Показатель наклона кривой КЧФ коррелировал в этой работе с двумя вариантами индукционной методики и с другими силовыми индикаторами; почти все коэффициенты были статистически значимыми, два из них – на 1 %-ном уровне. Однако порог фосфена в этой работе фактически не коррелировал ни с одним показателем силы нервной системы. Последнее обстоятельство можно объяснить тем, что измерение порога фосфена в экспериментах З.Г. Туровской проводилось лишь в двух-трех опытах, а этого для определения такой нестабильной характеристики, видимо, недостаточно (напомним, что в наших опытах значение порога фосфена выводилось как среднее из 4 опытов, шедших уже после значительной тренировки).

Подводя итоги сказанному относительно роли силы нервной системы в функции КЧФ при измерении интенсивности стимула, нетрудно заметить, что полученные здесь результаты в значительной степени аналогичны результатам эксперимента с временем реакции и так же, как последние, видимо, вполне удовлетворяют тем следствиям из правила взаимосвязи между чувствительностью и силой, которые были сформулированы в начале этой главы. Действительно, при малых – близких к среднему порогу – интенсивностях раздражения у испытуемых с сильной нервной системой наблюдается значительно меньший реактивный эффект, чем у «слабых» индивидов, затем – при возрастании стимула – «слабые» опережают «сильных» в движении функции к пределу и раньше достигают его, и лишь затем при значительно больших величинах стимула к пределу приближаются кривые индивидов с сильной нервной системой. Все эти различия обусловлены различиями самих нервных систем по уровню абсолютных порогов.

Нужно сказать, однако, что в одной из работ, специально проведенной с целью сопоставления методики КЧФ с другими индикаторами силы нервной системы, эта методика, как оказалось, не коррелировала ни с одним из этих индикаторов (В.Д. Небылицын и др., 1965). В объяснение этого факта были выдвинуты несколько предположений, из которых, пожалуй, самое основательное заключается в том, что все силовые индикаторы в этой работе относились к слуховому анализатору, а методика КЧФ, естественно, является индикатором силы нервных клеток зрительного анализатора. Кроме того, могло сыграть свою отрицательную роль и то обстоятельство, что кривые КЧФ получались в данной работе в одном лишь опыте, без всякой предварительной тренировки. Наконец, не исключено, что в данной выборке испытуемых могла проявиться та тенденция «сильных» испытуемых к более высокой лабильности (а «слабых» – к более низкой), о которой говорилось в начале этого раздела и которой достаточно обозначиться лишь у некоторых испытуемых, чтобы свести к нулю обычно наблюдаемую корреляцию.

Таким образом, исследование показателей электровозбудимости глаза в аспекте проблемы, обсуждаемой в настоящей главе, дает подчас недостаточно определенные результаты. Это, очевидно, во многом связано со спецификой самих исследуемых параметров этой психофизиологической функции, которые, с одной стороны, могут быть определены только в результате оценки испытуемым своих иногда трудноуловимых ощущений и в которых, с другой стороны, действуют, вероятно, влияние целой группы специфических для этой методики факторов.

Последнее, надо полагать, справедливо и для той физиологической функции, которая известна под названием навязывания ритма и которая, наряду со временем реакции и критической частотой мелькающего фосфена, была использована нами для проверки следствий, вытекающих из положения о связи между силой нервной системы и абсолютной чувствительностью.