Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


√лава 4. ќриентировочные реакции и зависимость их динамики от основных свойств нервной системы




–еакци€ животного на новизну была впервые исследована и получила название ориентировочного рефлекса в школе ».ѕ. ѕавлова. Ѕыло показано, что возникновение ориентировочного рефлекса не св€зано с сенсорной модальностью раздражител€, что он может быть подвергнут угашению, причем механизмом последнего €вл€етс€ генераци€ внутреннего торможени€, что при всем том он €вл€етс€ врожденным, т. е. безусловным, и сохран€етс€ у животных, лишенных коры больших полушарий, приобрета€ в этом случае особую стойкость и неугасимость (Ќ.ј. ѕопов, 1921, 1938; —.Ќ. „ечулин, 1923; ».—. –озенталь, 1929; √.ѕ. «еленый, 1930).

ѕервоначально ориентировочным рефлексом называлась только двигательна€ реакци€ животного в сторону нового или необычного раздражител€ (поворот головы, движение ушами и глазами и т. д.). ¬последствии получила распространение более широка€ точка зрени€, согласно которой ориентировочный рефлекс представл€ет собой целую систему реакций, интегрированных в сложном соматове-гетативном комплексе (≈.Ќ. —околов, 1958 а, б; ќ.—. ¬иноградова, 1959, 1961). “аким образом, ориентировочна€ реакци€ может быть изучена как по моторным, так и по вегетативным и электрографическим индикаторам, которые, впрочем, не всегда согласуютс€ друг с другом (например, скорость угашени€ различных компонентов ориентировочной реакции может быть различна у одного и того же испытуемого).

ќриентировочна€ реакци€ может быть охарактеризована целым р€дом параметров, каждый из которых имеет особое функциональное значение, по-видимому, не всегда совпадающее со значением других. ќтносительно каждого из них можно предполагать ту или иную степень св€зи с определенными особенност€ми нервной системы.  аковы эти параметры?

ќдин из них Ц порог ориентировочного рефлекса. ѕоскольку последний всегда есть результат сенсорной стимул€ции, постольку возникает вопрос о том минимальном значении стимула, которое вызывает ответ в виде ориентировочной реакции. ћногими авторами было установлено, что порог ориентировочного рефлекса (в основном по кожно-гальваническому и электроэнцефалографическому показател€м) фактически совпадает с порогом ощущени€, определ€емым словесной реакцией, во вс€ком случае, до того, как ориентировочна€ реакци€ начинает угасать при повторном предъ€влении стимула (√.¬. √ершуни, 1955; A.J. Derbyshire, J. —. Farley, 1959). Ќо порог ощущени€ (подробнее см. об этом ниже) обнаруживает св€зь с силой нервной системы (Ѕ.ћ. “еплов, 1955; ¬.ƒ. Ќебылицын, 1959 а; ¬.». –ождественска€ и др., 1960). —ледовательно, порог возникновени€ ориентировочной реакции должен коррелировать с показател€ми силы нервной системы (относительно возбуждени€).

  сожалению, до сих пор пр€мого сопоставлени€ соответствующих индикаторов в эксперименте не было приведено, хот€, веро€тно, использование этого приема принесло бы пользу при изучении соотношени€ между чувствительностью и силой нервной системы у животных.

¬ типологическом контексте может исследоватьс€ и другой параметр ориентировочной реакции Ц ее величина. ќпределение этого параметра представл€ет некоторые трудности, так как величина ориентировочной реакции закономерно падает по мере повторени€ предъ€влений. ѕоэтому дл€ учета величины ориентировочного рефлекса нужно пользоватьс€ одним из следующих приближенно отвечающих задаче показателей: 1) величиной реакции на первое предъ€вление нового стимула, 2) средней величиной реакции на некоторое заранее фиксированное число предъ€влений стимула, наконец, 3) характеристикой крутизны кривой, отображающей на графике динамику угасани€ ориентировочной реакции (градиент функции). —амый простой из этих показателей Ц первый, и, как мы увидим впоследствии, он достаточно хорошо себ€ про€вл€ет.

Ќаконец, третий основной параметр ориентировочной реакции Ц это скорость угашени€ ее при продолжающемс€ повторении стимула. ”гашение может производитьс€ до определенного, заранее намеченного критери€, например до отсутстви€ реакции в серии из трех или более предъ€влений подр€д (острое угашение) или до отсутстви€ реакций в нескольких следующих друг за другом опытах (хроническое угашение). Ёта процедура сильно напоминает угашение условного рефлекса. ».ѕ. ѕавлов предполагал, что она тоже сопровождаетс€ развитием внутреннего торможени€ (1951Ц1952, т. IV, с. 269) и, возможно, по физиологическому смыслу означает то же самое, что и угашение условной реакции. ѕоскольку, однако, ориентировочный рефлекс есть безусловна€ реакци€, многие зарубежные авторы предпочитают вместо термина Ђугашениеї пользоватьс€ терминами Ђпривыканиеї и Ђадаптаци€ї.

 ак уже было сказано, каждый из перечисленных основных параметров ориентировочной реакции, веро€тно, имеет типологическое значение, т. е. находитс€ в зависимости от каких-либо свойств нервной системы.   сожалению, в павловской школе Ц как при жизни ».ѕ. ѕавлова, так и после его смерти Ц не были проведены сколько-нибудь систематические исследовани€ индивидуальных особенностей ориентировочных реакций, равно как и возможной св€зи этих особенностей со свойствами нервной системы, хот€ данные, полученные попутно некоторыми из упом€нутых выше авторов, несомненно, давали основани€ думать, что в р€де особенностей динамики ориентировочного рефлекса отражаютс€ и свойства нервной системы животного. »меющиес€ пр€мые данные по сопоставлению свойств ориентировочной реакции со свойствами нервной системы могут быть систематизированы следующим образом.

¬ 1933 г. Ќ.¬. ¬иноградовым была описана собака слабого типа, котора€, по наблюдени€м автора, характеризовалась неугасимым ориентировочным рефлексом. — тех пор в литературе (ћ.—.  олесников, 1953) существует мнение о том, что животным слабого типа нервной системы свойственна неугасающа€ ориентировочна€ реакци€ на любые раздражители внешней среды. “аким образом, согласно этой точке зрени€, скорость угашени€ ориентировки есть функци€ силы нервной системы.

ƒруга€ точка зрени€ (Ћ.Ќ. —тельмах, 1956) св€зывает быстроту угашени€ ориентировочной реакции не с силой нервной системы, а с подвижностью нервных процессов (определ€емой скоростью переделки). Ћ.Ќ. —тельмах указывает, что, с одной стороны, неугасима€ ориентировочна€ реакци€ может встречатьс€ и у собак сильного типа, а с другой стороны, угашение ориентировки может быть легко достигнуто и у собак со слабой нервной системой. ¬ то же врем€ обнаруживаетс€ некотора€ зависимость быстроты угашени€ от свойства подвижности (правда, с существенными исключени€ми).   сожалению, автор не приводит количественных значений св€зи между угашением ориентировки и переделкой. —ущественным недостатком работы €вл€етс€ также то, что исследование ориентировочной реакции было проведено уже после того, как у собак был определен тип нервной системы, т. е. после многомес€чной работы с разнообразными внешними раздражител€ми.

Ё.ј. ¬аруха (1953), сопоставл€€ динамику ориентировочных реакций у собак с результатами определени€ свойств нервной системы по малому стандарту, нашел, что такой показатель, как изменение величины ориентировочного рефлекса при усилении раздражител€, может быть вз€т дл€ оценки силы нервной системы (относительно возбуждени€), а быстрота угашени€ ориентировки не св€зана с силой нервной системы относительно торможени€.

–аботы, выполненные Ћ.√. ¬орониным, ≈.Ќ. —околовым и их сотрудниками (Ћ.√. ¬оронин, √.». Ўиркова, 1949; Ћ.√. ¬оронин, ≈.Ќ. —околов, 1955; ≈.Ќ. —околов и др., 1955; Ћ.√. ¬оронин и др., 1959; ”. Ѕао-’уа, 1958, 1959), обратили внимание на другой аспект типологической обусловленности ориентировочных реакций, а именно на св€зь их с уравновешенностью нервных процессов. ѕри этом, как уже указывалось в гл. II, хот€ авторы говор€т об уравновешенности по силе, анализ примен€емых ими испытаний позвол€ет заключить, что речь идет, скорее, о том, что мы обозначаем как уравновешенность нервных процессов по динамичности. “ак, в работе ”. Ѕао-’уа (1959) референтным показателем уравновешенности служило количество ошибочных действий при выработке элементарного двигательного стереотипа по предварительной инструкции, точнее, соотношение ошибок при предъ€влении положительных и отрицательных компонентов стереотипа.

Ќи это, ни другие испытани€, предусматриваемые методикой Ќ.ј. –окотовой (1954), примененной в данном случае ”. Ѕао-’уа, вообще не могут дать показателей силы (выносливости) нервной системы относительно возбуждени€, равно как и относительно торможени€, но некоторые из них можно трактовать как отражающие уровень динамичности нервных процессов. ¬ большинстве указанных работ речь идет о скорости угашени€ кожно-гальванических реакций, и предположени€ свод€тс€ к тому, что быстрое угашение ориентировки по кожно-гальваническому показателю указывает на преобладание тормозного процесса, а замедленное угашение  √– свидетельствует о преобладании возбудительного процесса. “о же предположение содержитс€ в работе ј. ћанди- асла и Ѕ. ћаккивера (ј.—. Mundy-Castle, ¬. Z. ћс iеvеr, 1953), выполненной также с использованием кожно-гальванического показател€.

»так, разные авторы св€зывают те или иные показатели ориентировочного рефлекса с различными свойствами нервной системы, причем, как видно, основной интерес вызывает быстрота угашени€ реакции. „то можно сказать по этому поводу?

–оль силы нервной системы в некоторых характеристиках ориентировочной реакции вр€д ли может быть подвергнута сомнению. ћы уже говорили об этом при обсуждении вопроса о пороге возникновени€ ориентировки. Ќо величина ориентировочной реакции, по всей видимости, также не может в какой-то степени не зависеть от силы нервной системы относительно возбуждени€. ѕоскольку сильна€ нервна€ система обладает менее высокой чувствительностью, зависимость между силой и величиной ориентировки должна быть обратной: индивиды со слабой нервной системой должны обладать более выраженной ориентировочной реакцией, особенно при использовании раздражителей слабой и средней интенсивности, которые в случае систем разной чувствительности обеспечат наибольшие различи€ в физиологическом эффекте. ¬озможно, это и €вл€етс€ одной из причин более высокой ориентировочной активности, Ђнеугасимогої ориентировочного рефлекса у некоторых особей слабого типа нервной системы Ц но, веро€тно, только одной из причин, причем не самой существенной.

„то касаетс€ св€зи ориентировочных реакций с подвижностью нервных процессов, то имеющиес€ материалы (Ћ.Ќ. —тельмах, 1956) недостаточны, чтобы сделать по этому вопросу сколько-нибудь определенные выводы. Ёто, конечно, не означает, что предположение о такой св€зи должно быть с места отвергнуто. Ёто означает только, что оно должно быть проверено в экспериментальном сопоставлении соответствующих индикаторов.

Ќаиболее обоснованными кажутс€ взгл€ды, св€зывающие некоторые параметры ориентировочной реакции с уравновешенностью нервных процессов (мы бы сказали, с уравновешенностью по динамичности). ѕри этом, возможно, следует иметь в виду, что динамичность возбудительного и динамичность тормозного процессов, отража€ функционально различные свойства нервного субстрата, могут оказывать различное вли€ние на разные стороны ориентировочного рефлекса.

„то касаетс€ скорости угашени€ ориентировки, то она, как можно полагать, €вл€етс€ пр€мой функцией динамичности тормозного процесса.  ак уже отмечалось, еще ».ѕ. ѕавлов и его сотрудники указывали, что эффект угашени€ ориентировочного рефлекса полностью подобен эффекту угашени€ условного рефлекса: сходство наблюдаетс€ как в детал€х самих процессов, так и в их результатах Ц оба они привод€т к возникновению дремотного и сонного состо€ни€, об€занного своим происхождением иррадиации вырабатываемого внутреннего торможени€.

јнализ электрографических про€влений ориентировочного рефлекса позволил ≈.Ќ. —околову (1963) и ќ.—. ¬иноградовой (1961) выдвинуть предположение о том, что само угашение ориентировочной реакции есть не что иное, как постепенно вырабатываемый условнорефлекторный процесс, в котором условным раздражителем €вл€етс€ начало примен€емого стимула, станов€щеес€ сигналом его определенной длительности и отстутстви€ его в фоне.

“аким образом, угашение ориентировочного рефлекса ведет к формированию тормозной функциональной структуры так же, как и угашение условной реакции, ведущее, как предполагаетс€, к повышению избирательной активности тормоз€щих синаптических аппаратов (≈.Ќ. —околов, Ќ.ѕ. ѕарамонова, 1961; ѕ.¬. —имонов, 1962). “ак же как и в случае условной реакции, эта тормозна€ функциональна€ структура, видимо, складываетс€ прежде всего в коре больших полушарий: удаление коры, согласно данным, полученным еще в школе ».ѕ. ѕавлова (√.ѕ. «еленый, 1930; Ќ.ј. ѕопов, 1938), и данным новейших работ (ћ. Jouvet, 1961), приводит к устранению механизма угашени€ ориентировочной реакции, в результате чего, как указывает ≈.Ќ. —околов (1963), ориентировочный рефлекс превращаетс€ в собственно безусловный рефлекс, лишенный условнорефлекторных компонентов и не поддающийс€ поэтому угашению.

ќсновыва€сь на этих данных и соображени€х, мы и предполагаем, что угашение ориентировочной реакции, так же как угашение условной реакции, есть функци€ главным образом того свойства нервной системы, которое мы обозначаем как динамичность тормозного процесса: высокий уровень динамичности торможени€ ведет к быстрому угашению ориентировки, при низком уровне этого свойства угашение ориентировки может оказатьс€ весьма длительным процессом. «аметим снова, что последнее €вление может, веро€тно, быть следствием не только низкой динамичности тормозного процесса, но и высокой абсолютной чувствительности анализатора, воспринимающего сенсорный стимул, который, попада€ на данную систему, получает большую физиологическую эффективность; высока€ же чувствительность присуща слабой нервной системе.

Ќекоторые параметры ориентировочной реакции, возможно, завис€т и от динамичности возбудительного процесса. ¬ частности, вли€ние последнего можно предполагать в величине ориентировочной реакции при первых предъ€влени€х стимула. ƒействительно, если последующие его предъ€влени€ привод€т к развитию условного торможени€, ограничивающего возникающее возбуждение, то при первом нанесении раздражител€ это ограничение еще не выработано или, во вс€ком случае, недостаточно. ѕоэтому возбуждение, возникающее при первом предъ€влении сигнала, когда механизмы условного торможени€ еще не вступили в действие, будет, возможно, характеризоватьс€ большей амплитудой, интенсивностью и длительностью. ќтсюда у индивидов с высокой динамичностью возбудительного процесса можно ожидать более выраженных (по величине) ориентировочных реакций на первое включение стимула по сравнению с индивидами с низкой динамичностью процесса возбуждени€.

ѕо некоторым из высказанных предположений в лаборатории психофизиологии были получены определенные экспериментальные данные. ѕоскольку эти данные вс€кий раз имеют свою специфику соответственно использованной методике, рассмотрим их в нескольких разделах, посв€ща€ каждый какой-нибудь одной из примененных методик.

—енсорные ориентировочные реакции. —пецифической чертой сенсорных ориентировочных реакций, т. е. протекающих по правилам ориентировочного рефлекса изменений порогов ощущени€ (в нашем случае абсолютных порогов), €вл€етс€ то, что они кроме указанных выше параметров Ц порога, величины и скорости угашени€ Ц обладают еще и параметром направлени€: ориентировочна€ реакци€ может выражатьс€ как в снижении, так и в повышении абсолютной чувствительности, варьиру€ в этом своем качестве от испытуемого к испытуемому.

–аботой Ћ.Ѕ. ≈рмолаевой-“оминой (1957, 1959) это показано с полной определенностью, чем внесены существенные поправки в материалы Ћ.ј. „истович (1956), отмечавшей при первоначальном действии побочных стимулов лишь повышение абсолютных порогов, и ≈.Ќ. —околова (1958 а), нашедшего у своих испытуемых только понижение порогов под вли€нием раздражителей, вызывающих ориентировочную реакцию.

Ћ.Ѕ. ≈рмолаева-“омина исследовала как вли€ние побочных световых раздражителей (мелькающий свет) на слуховые пороги, так и вли€ние побочных звуковых раздражителей (прерывистый звук) на зрительные пороги (подробное описание методики см. в указанных работах Ћ.Ѕ. ≈рмолаевой-“оминой). ќриентировочный характер воздействи€ этих раздражителей доказываетс€, во-первых, тем, что указанные сдвиги угашаютс€ при повторных предъ€влени€х, во-вторых, тем, что при дальнейших предъ€влени€х эти сдвиги приобретают противоположный по направлению и теперь уже стационарный характер, и, в-третьих, тем, что ориентировочные сдвиги порогов возникают и при выключении посто€нно действующего побочного стимула, а также при изменении пор€дка раздражителей.

¬ажно заметить, что про€вление найденных закономерностей, по-видимому, не зависит от исследуемого анализатора: если испытуемый имеет тенденцию к снижению слухового порога при действии пульсирующего света, то вли€ние прерывистого звука на зрительный порог также большей частью выразитс€ у него в снижении измер€емого порога.

ќсновна€ коррел€ци€, полученна€ Ћ.Ѕ. ≈рмолаевой-“оминой в сопоставлении со свойствами нервной системы, заключаетс€ в зависимости направлени€ ориентировочного сдвига чувствительности от силы нервной системы по отношению к возбуждению. Ѕыло найдено, что испытуемые с сильной нервной системой реагируют на первое и последующие (до угашени€) предъ€влени€ дополнительного стимула, как правило, понижением абсолютной чувствительности, в то врем€ как у Ђслабыхї испытуемых в тех же услови€х чувствительность в подавл€ющем большинстве случаев возрастает. ќтдельные исключени€, неизбежные при изучении неотобранных групп, лишь подтверждают общее правило.

Ќо вли€ние силы нервной системы сказываетс€ не только в направлении сдвигов абсолютной чувствительности. —равнение средних по группам приводит к заключению о том, что кроме направлени€ сдвигов группы Ђсильныхї и Ђслабыхї испытуемых различаютс€ еще и величиной этих сдвигов: средн€€ абсолютна€ величина изменений чувствительности у испытуемых со слабой нервной системой заметно больше, чем у испытуемых с сильной нервной системой.

“аким образом, у Ђсильныхї испытуемых сенсорна€ ориентировочна€ реакци€ протекает по типу внешнего тормоза, в то врем€ как у Ђслабыхї индивидов ориентировочна€ реакци€ приводит к улучшению исследуемой сенсорной функции. Ёти, по-видимому, парадоксальные результаты нуждаютс€ в объ€снении, в качестве которого Ћ.Ѕ. ≈рмолаева-“омина выдвигает следующее предположение: Ђѕри слабых корковых клеткахЕ ориентировочна€ реакци€ вызывает, очевидно, более генерализованное возбуждение, что про€вл€етс€ в повышении чувствительности анализаторов. —нижение чувствительности при ориентировочной реакции у испытуемых с сильными корковыми клетками можно объ€снить, веро€тно, тем, что возбуждение у них очень быстро локализуетс€ в том анализаторе, к которому непосредственно адресован экстрараздражительї (1959, с. 102). — этим объ€снением в принципе можно согласитьс€, если добавить к нему некоторые недостающие звень€, касающиес€ главным образом физиологических механизмов указанных различий.

ћожно с определенностью думать, что эти различи€ св€заны с различием в абсолютной чувствительности сильной и слабой нервной системы. —лаба€ нервна€ система, облада€ более низким порогом ощущени€, веро€тно, имеет и более низкий порог возбуждени€ неспецифической активирующей системы. ћожно предполагать, что в силу этого обсто€тельства слаба€ нервна€ система дольше сохран€ет тонический характер генерализованной активации, обеспечиваемый мезенцефалическим отделом ретикул€рной системы.

Ќапротив, в тех же услови€х сильна€ нервна€ система с ее более высоким порогом, привод€щим к относительному снижению физиологического эффекта, возможно, уже в течение интервала действи€ побочного раздражител€ (20 Ц 30 с) переходит к фазической форме активации, св€зываемой обычно с таламической неспецифической системой. ј, как известно, особенностью таламической активации €вл€етс€ локализаци€ ее в структурах раздражаемого анализатора (S. Sharpless, Ќ. Jasper, 1956; ј.ё. √асто и др., 1957; ≈.Ќ. —околов, 1958 а). ћожно представить себе, как это и предполагает Ћ.Ѕ. ≈рмолаева-“омина, что в первые моменты действи€ побочного стимула на сильную нервную систему в ней, как и в слабой, также имеет место генерализованна€ активаци€, сопровождающа€с€ повышением чувствительности к тестирующему раздражителю. ѕоскольку, однако, она имеет очень краткий характер, экспериментатор просто не успевает измерить и зарегистрировать ее периферический эффект. „ерез несколько секунд, когда реакци€ активации уже переведена на таламический уровень и локализована в более узких границах корковых проекций, в зоне анализатора, принимающего тестирующий пороговый стимул, возможно, в силу механизмов последовательной индукции наблюдаетс€ падение возбудимости и тем самым понижение чувствительности к тестирующему раздражителю.

–азумеетс€, все эти соображени€ нос€т весьма гипотетический характер и нуждаютс€ в дальнейшем экспериментальном и теоретическом обосновании.

»так, один из параметров сенсорных ориентировочных реакций Ц их направление (а может быть, если иметь в виду их величину Ц и два) Ц обнаруживает достаточно определенную св€зь с таким свойством нервной системы, как сила ее по отношению к возбуждению.   сожалению, мы не можем сказать ничего столь же определенного относительно роли, которую играют в сенсорных ориентировочных реакци€х другие свойства нервной системы, так как необходимых сопоставлений в лаборатории не производилось, а литературные данные по этому вопросу, насколько нам известно, отсутствуют. ¬ этом отношении больший материал был получен при изучении сосудистых реакций.

—осудистые ориентировочные реакции. –абота по изучению сосудистых (вазомоторных) ориентировочных и условнорефлекторных реакций была предприн€та в лаборатории психофизиологии ¬.». –ождественской (1963 б) специально с целью изучени€ возможностей этой методики в исследовании свойств нервной системы человека. ќсновна€ проблема, возникающа€ при работе с плетизмографической методикой, заключаетс€ в трудности установлени€ у многих испытуемых так называемой нулевой плетизмографической кривой, т. е. ровного фона, лишенного спонтанных колебаний. ѕравда, это как будто больше относитс€ к более чувствительной плетизмограмме пальца, а не руки (ј.ј. –огов, 1963), но и в этом последнем случае может наблюдатьс€ выраженна€ спонтанна€ волнообразность, маскирующа€ реакции на раздражители, используемые в опыте.

Ќужно указать, однако, что сам характер исходной, фоновой кривой, как это показано ¬.». –ождественской и р€дом других авторов, может служить показателем такого качества, как уравновешенность возбудительного и тормозного процессов. ¬озникает вопрос: что это за уравновешенность? ≈сть ли это баланс в павловском смысле этого термина, т. е. уравновешенность нервных процессов в каких-то высших этажах нервной системы, или, может быть, волнообразность плетизмограммы отражает лишь неуравновешенность динамических сосудосуживающих и сосудорасшир€ющих вли€ний, взаимодействующих в подкорковых сосудодвигательных центрах или даже непосредственно на периферии?

ƒанные ¬.». –ождественской свидетельствуют, скорее, в пользу первого предположени€. Ёти данные были получены на 25 взрослых нормальных испытуемых при регистрации пальцевой плетизмограммы. ѕрограмма опытов предусматривала: 1) испытание действи€ нейтральных звуковых (тон 400 √ц) раздражителей разной интенсивности, 2) испытание эффекта Ђбезусловнойї холодовой стимул€ции (лед) и 3) выработку условных сосудосуживающих сосудистых реакций путем сочетани€ звукового раздражител€, ориентировочна€ реакци€ на которой была к этому моменту угашена, с подкрепл€ющим ’олодовым агентом.

“аким образом, особенности фоновой кривой и процесса угашени€ ориентировки могли быть сопоставлены со свойствами динамичности возбудительного процесса, определ€емым при помощи сосудодвига-тельной методики.  роме того, были измерены величина и латентный период реакций на оба вида примененных раздражителей. »так, что касаетс€ ориентировки, то здесь были подвергнуты изучению два ее параметра: величина (средн€€ из 10 первых предъ€влений звука) и скорость угашени€.

ќсобенностью работы было то, что все четыре примененных дл€ угашени€ ориентировки интенсивности звукового раздражител€ (от припороговой до очень сильной) предъ€вл€лись вразбивку и в случайном пор€дке и, таким образом, можно было сравнивать ход угашени€ ориентировочной реакции при различных интенсив-ност€х стимула. ќказалось (см. табл. 2, заимствованную из работы ¬.». –ождественской, 1963 б), что громкость звука весьма существенно вли€ет на быстроту угашени€ ориентировки: при очень громком раздражителе критерий угашени€ (5 тормозных реакций в 5 последовательных предъ€влени€х данного стимула) не был достигнут у испытуемых из 25, при громком Ц у 7 испытуемых, при среднем и тихом Ц только у 1‑го.

Ќаиболее €сные индивидуальные различи€ наблюдаютс€ при средней интенсивности раздражител€, на которую у 5 испытуемых не наблюдалось никакой реакции, а максимальное число предъ€влений до угашени€ реакции составл€ло 20 (у 1‑го испытуемого более 20). ѕо этой причине, а также потому, что условные реакции вырабатывались на раздражитель именно этой интенсивности, дл€ определени€ св€зи между скоростью угашени€ ориентировки и быстротой выработки условного рефлекса мы вз€ли индивидуальные показатели, полученные при этой средней интенсивности.

“аблица 2

 оличество предъ€влений звукового раздражител€ различной интенсивности до угашени€ ориентировочной сосудистой реакции (¬.». –ождественска€, 1963 б)

Ќомер   ’арактеристика звукового стимула  
»—ѕ        
       
  очень громкий громкий средний тихий
  Ќе угасала Ќе угасала Ќе угасала Ќе угасала
  ї ї   ї
  ї ї    
  ї ї    
  ї ї    
  ї ї    
  ї ї    
  ї      
  ї      
  ї      
  ї      
  ї      
  ї      
  ї      
  ї      
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         

 

ѕодсчитанный нами коэффициент коррел€ции между числом предъ€влений раздражител€ до угашени€ ориентировки и количеством сочетаний до выработки условной реакции (критерий Ц 5 положительных реакций подр€д в 5 пробах, проводившихс€ с отставле-нием стимула) равен ‑0,304 (р > 0,1)[28]. Ёта величина свидетельствует о том, что у испытуемых с быстрым угашением ориентировочных сосудистых реакций, возможно, существует некотора€ тенденци€ к замедленному образованию условных сосудистых реакций, и наоборот. ќднако количественна€ мера св€зи между этими параметрами не достигает даже 10 % уровн€ значимости, и полученна€ величина может быть случайной. ѕоэтому ответ на вопрос о св€зи между динамичностью возбуждени€ и быстротой угашени€ ориентировочных сосудистых рефлексов должен быть, по-видимому, скорее, отрицательным. ћнение ”. –иза и –. ƒикмана (W.G. Reese, R.A. Dyck-man, 1960) о том, что ориентировочные реакции €вл€ютс€ важным индикатором способности к обусловливанию, получает в этих данных лишь весьма слабую поддержку. ѕо-видимому, ближе к истине стоит заключение ƒж. —терна и др. (J.A. Stern et al., 1961 b), полученное, правда, на материале кожно-гальванических реакций, о том, что Ђреактивность организма в течение обусловливани€ не может быть выведена на основе учета ориентировочных реакций при предъ€влении раздражител€ в период, предшествующий обусловливаниюї (р. 219).

„то касаетс€ другой характеристики ориентировочной реакции Ц ее величины, то, хот€ сравнение групповых средних, обсуждаемое ¬.». –ождественской, дает некоторое основание дл€ предположени€ о св€зи между динамичностью возбуждени€ и средней величиной ориентировки, все же подсчет коррел€ции показывает, что така€ св€зь практически отсутствует: коэффициент коррел€ции между быстротой выработки условной реакции (до 5 про€влений подр€д) и величиной ориентировочных реакций (на громкие звуки) равен только 0,076. Ёто же относитс€ и к латентному периоду ориентировочной реакции, вычисл€вшемус€, как и величина ее, дл€ 10 первых предъ€влений раздражител€.

ќднако между двум€ параметрами самой ориентировочной реакции Ц быстротой угашени€ и средней ее величиной Ц существует довольно высока€ коррел€ци€. Ёто было показано в работе ¬.». –ождественской и др. (1960), в которой указанные параметры сосудодвигательной ориентировочной реакции на звук и свет, полученные от 38 испытуемых, были сопоставлены с р€дом индикаторов силы нервной системы относительно возбуждени€.

 оэффициенты коррел€ции рангов между величиной и скоростью угашени€ ориентировки на стимулы двух сенсорных модальностей даны в табл. 3, представл€ющей собой извлечение из таблицы, приведенной в указанной работе. ¬се коррел€ции, кроме одной, статистически значимы и указывают, таким образом, на существование положительной св€зи между числом предъ€влений стимула до угашени€ ориентировочной реакции на него и средней величиной этой реакции. —ледует заметить, что эта зависимость в силу каких-то причин выражена гораздо лучше при использовании световых раздражителей (р = 0,84; р < 0,001), чем при использовании звуковых стимулов (р = 0,43; р < 0,01).

Ёта разница, однако, не помешала всем показател€м, относ€щимс€ к ориентировочной реакции, войти при факторной обработке материала в один и тот же фактор, причем с достаточно высокими факторными весами.

¬месте с тем факторный анализ, в согласии с исходным распределением интеркоррел€ций, показал, что индикаторы ориентировочной реакции не обнаруживают никакой св€зи с показател€ми силы нервной системы относительно возбуждени€. Ёто было видно уже из матрицы интеркоррел€ций, которые бывают то положительными, то отрицательными и во всех случа€х, кроме одного-двух, не достигают граничного 5‑процентного уровн€ значимости. ѕри факторной обработке факторы, представленные показател€ми силы нервной системы и показател€ми ориентировочной реакции, оказались различными. Ётот второй фактор был обозначен тогда предположительно как уравновешенность нервных процессов; сейчас он, веро€тно, был бы идентифицирован более точно, а именно как уравновешенность нервных процессов по динамичности.

“аблица 3

 оэффициенты коррел€ции рангов между показател€ми ориентировочных сосудистых реакций (¬.». –ождественска€ и др., 1960)

ѕоказатели        
1. —редн€€ скорость угашени€ ориентировки на зрительные раздражители     65** 47**
2. —редн€€ величина ориентировки на зрительные раздражители     51**  
3. —редн€€ скорость угашени€ ориентировки на звуковые раздражители       43**
4. —редн€€ величина ориентировки на звуковые раздражители        

ѕримечание. ** р < 0,01; ***р < 0,001. 106

»так, подытожива€ материалы, полученные при исследовании сосудистых ориентировочных реакций, можно заключить следующее:

1) такие параметры ориентировочной сосудодвигательной реакции, как ее величина и скорость ее угашени€, коррелируют между собой;

2) скорость угашени€ ориентировочной сосудодвигательной реакции обнаруживает лишь весьма слабую св€зь со скоростью выработки условной сосудодвигательной реакции и тем самым с динамичностью возбудительного процесса, про€вл€ющейс€ в данной вегетативной функции;

3) ни один из исследованных показателей ориентировочной реакции практически не коррелирует с индикаторами силы нервной системы по отношению к возбуждению.

 ожно-гальванические ориентировочные реакции.  ак уже отмечалось выше, кожно-гальванические реакции в силу относительной легкости их регистрации стали одним из излюбленных объектов анализа при изучении высшей нервной де€тельности. ќсобенностью  √– €вл€етс€ то, что они во всех случа€х возникают только как компонент эмоционально-ориентировочной реакции и €вл€ютс€, таким образом, Ђнаиболее неспецифическимиї из всех про€влений ориентировочного рефлекса (≈.Ќ. —околов, 1958 а; ќ.—. ¬иноградова, 1961). Ѕудучи в качестве такового широко изученным целым р€дом авторов (√.¬. √ершуни, 1949; —.—. ћус€щикова, 1950; ≈.Ќ. —околов, 1959; ј.—. Mundy-Castle, ¬. Z. ћс iеvеr, 1953; R. ј. Dykman et al., 1959; G. Winokur, 1962; J.D. Montagu, 1963), которые большей частью отмечали весьма значительные индивидуальные различи€ в величине и скорости его угашени€, ориентировочна€  √– тем не менее весьма мало исследовалась как функци€ основных свойств нервной системы. ƒаже в работах ¬.—. ћерлина и его сотрудников, широко использующих  √– в качестве основной методики изучени€ свойств нервной системы, эта реакци€ исследуетс€ главным образом как условна€, а собственно ориентировочна€  √– в качестве индикатора каких-либо свойств нервной системы почти не используетс€.

ѕопытки св€зать один из параметров ориентировочной  √–, именно скорость ее угашени€, с балансом нервных процессов содержатс€ лишь в стать€х ј. ћанди- асла и Ѕ. ћак  ивера (ј.—. Mundy-Castle, ¬. Z. ћс iеvеr, 1953), Ћ.√. ¬оронина, ≈.Ќ. —околова и ”. Ѕао-’уа (1959). ¬ первой из этих статей такое заключение делаетс€ в пор€дке предположени€, во второй оно обосновываетс€ сопоставлением с результатами выполнени€ испытуемым относительно трудной двигательной задачи. јвторы обеих работ соотнос€т замедленное угашение  √– с преобладанием возбуждени€, а быстрое угашение Ц с преобладанием торможени€.

Ћ.Ѕ. ≈рмолаева-“омина в лаборатории Ѕ.ћ. “еплова провела несколько циклов работы по изучению возможностей кожно-галь-ванической методики в исследовании свойств нервной системы чело века. ¬ числе изученных индикаторов находилась и скорость угашени€ ориентировочной  √–, а также величина этой реакции на первое предъ€вление звукового стимула. Ѕыло показано, в согласии с авторами предшествующих работ, что индивидуальность испытуемых сильнейшим образом вли€ет на скорость угашени€ ориентировочных  √–. ƒостижение установленного критери€ (три тормозные реакции подр€д) происходило у одних испытуемых с первой же пробы, у других раст€гивалось на много дес€тков предъ€влений.

–ис. 14. ƒинамика угашени€ ориентировочной кожно-гальванической реакции (в среднем дл€ всей выборки). ќсь абсцисс Ц пор€дковый номер предъ€влени€ звукового раздражител€; ось ординат Ц процент испытуемых, реагировавших положительной реакцией.

 

»з кривой на рис. 14 видно, что на первые предъ€влени€ стимула реагируют примерно три четверти испытуемых, затем число реакций в группе уменьшаетс€, но даже на третьем дес€тке предъ€влений приблизительно 10Ц12 % испытуемых реагируют на стимул положительно (запись по “арханову с кожи ладони в услови€х звукоизолированной камеры). —толь же сильно варьирует от испытуемого к испытуемому и величина реакции на первое предъ€вление нейтрального стимула. ћежду собой эти два параметра коррелируют на хорошем уровне значимости (г = 0,683; р < 0,001 дл€ выборки из 24 испытуемых; дл€ более широкой выборки (40 испытуемых) впоследствии были получены значени€ г = 0,501; р < 0,005).

—опоставление величины первой реакции и скорости угашени€ ориентировочной  √– с индикаторами некоторых свойств нервной системы, проведенное на 24 испытуемых в рамках совместной работы по сравнению р€да Ђкороткихї методик (¬.ƒ. Ќебылицын и др., 1965), приводит к выводам, не лишенным интереса в св€зи с проблемой структуры основных свойств нервной системы (данные получены и статистически обработаны Ћ.Ѕ. ≈рмолаевой-“оминой).

¬нутри кожно-гальванической методики мы располагали в указанной работе одним индикатором динамичности возбудительного процесса Ц скоростью выработки условной  √– (при подкреплении мышечным сжатием) Ц и одним индикатором динамичности тормозного процесса Ц скоростью выработки дифференцировки. —опоставл€€ параметры ориентировочной реакции с этими референтными индикаторами динамичности, мы находим следующее (см. табл. 4):

“аблица 4

»нтеркоррел€ции показателей кожно-гальванической реакции (Ћ.Ѕ. ≈рмолаева-“омина, ¬.ƒ. Ќебылицын и др., 1965)

 

ѕоказатели     -3      
1. „исло предъ€влений звука дл€ угашени€ ориентировки   Ц279 652** 683**    
2. „исло сочетаний до выработки условной реакции   Ц305 Ц385 Ц039 Ц218  
3. „исло предъ€влений до выработки диффе-ренцировки       597*    
4. ¬еличина 1‑й реакции на звук            
5. ¬еличина Ђбезусловнойї реакции            
6. „исло колебаний потенциала в фоне в среднем за 1 мин            

ѕримечание. Х р < 0,01; ** р < 0,001.

1) скорость угашени€ ориентировочной  √– на звук не коррелирует значимо со скоростью выработки условной  √– (г = -0,279; р > 0,1), но зато имеет высокозначимую положительную св€зь с быстротой образовани€ дифференцировки (r = 0,683; р <0,001); таким образом, угашение ориентировки, по-видимому, весьма мало зависит от динамичности возбуждени€, но обнаруживает отчетливую зависимость от динамичности торможени€;

2) величина (амплитуда) реакции на первое предъ€вление звукового раздражител€ включена в более сложную систему зависимостей: она коррелирует положительно и значимо (г = 0,597; р < 0,01) с числом сочетаний до выработки дифференцировки, а также, как уже указывалось, с числом предъ€влений до угашени€ ориентировки (г = 0,683; р < 0,001); кроме того, величина первой реакции имеет приближающуюс€ к значимой отрицательную коррел€цию с числом сочетаний до выработки условной  √– (г = ‑0,385 р < 0,1). “аким образом, величина первой ориентировочной  √– определ€етс€ как динамичностью торможени€ (отрицательна€ св€зь), так и Ц в некоторой степени Ц динамичностью возбудительного процесса (положительна€ св€зь).

ѕримерно те же соотношени€ были получены Ћ.Ѕ. ≈рмолаевой-“оминой позже на более широкой группе испытуемых (40 человек), включившей и тех 24 испытуемых, которые участвовали в работе по сопоставлению Ђкороткихї методик (1965). ƒополнительные данные, которые здесь получены, касаютс€ отношений между параметрами ориентировочной  √– и показател€ми баланса по динамичности. ќ балансе судили по разности между индексами скорости выработки условной реакции и скорости образовани€ дифференцировки (индексы измер€лись числом сочетаний): максимальным положительным значени€м разности соответствует преобладание торможени€, максимальным отрицательным Ц преобладание возбуждени€. —равнива€ показатели кожно-гальванической ориентировки и баланса по динамичности, мы находим, что испытуемые с преобладанием возбуждени€ (с быстрой выработкой положительной и медленной Ц тормозной реакции) имеют тенденцию к замедленному угашению ориентировочной реакции (г = 0,474; р < 0,01), а также к большей величине реакции на первое предъ€вление раздражител€ (г = 0,358; р < 0,05). ќднако численные значени€ коррел€ции не очень велики; это указывает на то, что роль баланса по динамичности в указанных параметрах ориентировочной  √– перекрываетс€ действием других, Ђпервичныхї факторов высшей нервной де€тельности, в частности фактора динамичности торможени€.

Ќекоторые из отмеченных соотношений подтверждаютс€ материалами других авторов. “ак, ƒж. —терн и др. (J.A. Stern et al., 1961 b), как уже отмечалось, на нормальных испытуемых получили отсутствие коррел€ции между числом реакций при угашении (Ђадаптацииї) ориентировочной  √– и числом реакций при обусловливании.   сожалению, они не исследовали выработку дифференцировочных реакций, но у них имеетс€ другой показатель динамичности торможени€ Ц число реакций при угашении условной  √–. ¬ отличие от только что изложенных данных этот показатель не коррелирует с Ђадаптациейї к тону. ћы полагаем, что это расхождение можно объ€снить тем, что угашение условной реакции проводилось ими не после достижени€ определенного критери€ выработки, а после фиксированного, дл€ всех одинакового числа сочетаний; таким образом, лица с лучшим эффектом обусловливани€, естественно, будут показывать большее сопротивление угашению, а коррел€ци€ между угашением условной и ориентировочной реакций, естественно, будет близка к коррел€ции между угашением ориентировки и обусловливанием.

ѕодытожива€ сказанное относительно кожно-гальванической ориентировки, можно сделать следующие выводы:

1) величина (амплитуда)  √– на первое применение звукового раздражител€ значимо коррелирует с быстротой угашени€ кожно-гальванической реакции при повторных предъ€влени€х этого раздражител€;

2) быстрота угашени€ ориентировочной  √– обнаруживает высокую положительную коррел€цию с быстротой образовани€ дифференцировки и лишь слабую отрицательную коррел€цию с быстротой выработки положительной условной реакции. “аким образом, угашение ориентировочной реакции есть функци€ главным образом динамичности тормозного процесса;

3) величина реакции на первое предъ€вление раздражител€, напротив, отрицательно св€зана с быстротой образовани€ дифференцировки, а также обнаруживает некоторую положительную св€зь со скоростью формировани€ положительной условной реакции. “аким образом, величина первой реакции св€зана обратными отношени€ми с динамичностью тормозного процесса, но при этом обнаруживает некоторую зависимость и от динамичности процесса возбуждени€;

4) сравнение обоих показателей ориентировочной  √– с оценкой баланса нервных процессов по динамичности указывает на существование у лиц с преобладанием возбуждени€ тенденции к замедленному угашению ориентировочной  √– и к более высокой амплитуде первой реакции, а у лиц с преобладанием торможени€ Ц обратной тенденции.

Ёлектрокорковые ориентировочные реакции. ќсновной ЁЁ√ компонент ориентировочной реакции Ц подавление альфа-ритма, реакци€ активации, Ц есть непосредственное следствие возбуждени€ ретикул€рной системы среднего мозга с ее генерализованными, сенсорно-неспецифическими вли€ни€ми на кору больших полушарий. ’от€ ретикул€рные структуры среднего мозга, несомненно, принимают участие в интеграции и многих других вегетативных компонентов ориентировочной реакции, электрографическое выражение последней в виде реакции активации есть прерогатива исключительно ретикул€рных образований среднего мозга. Ётот момент приобретает особый интерес в свете наших психофизиологических построений, отвод€щих функци€м ретикул€рной формации существенное место в структуре основных свойств нервной системы (¬.ƒ. Ќебылицын, 1964 б). ƒействительно, изуча€ индивидуальные различи€ в динамике ЁЁ√ ориентировочных реакций, мы можем косвенным образом судить об интенсивности, длительности и лабильности активирующих вли€ний, генерируемых ретикул€рными механизмами среднего мозга.

¬ соответствии с общим принципом сенсорной неспецифичности ретикул€рных активаций последние могут быть вызваны раздражител€ми любой сенсорной модальности. ¬ наших опытах мы пользовались звуковыми и световыми раздражител€ми. ќба эти вида стимулов могут вызвать реакцию активации (блокады, подавлени€ альфа-ритма), однако между ними имеетс€ и существенное различие, заключающеес€ в том, что реакци€ на звук достаточно быстро подвергаетс€ угашению, в то врем€ как при реакции на свет угашению подвергаетс€ лишь следова€, десинхронизаци€, а реакци€ во врем€ действи€ светового раздражител€ при достаточной его интенсивности может сохран€тьс€ неопределенно долго. Ёто последнее обсто€тельство несколько выдел€ет Ђсветовуюї активацию из класса ориентировочных реакций, что молча признаетс€ большинством авторов, однако не ставит ее особн€ком настолько, чтобы вовсе исключить ее из этой категории. ƒействительно, как мы сейчас увидим, разница между ЁЁ√ ориентировочными реакци€ми на звук и на свет имеет скорее количественный, чем качественный характер.

–ис. 15. ƒинамика угашени€ ориентировочной электрокорковой реакции на звук (в среднем дл€ всей выборки). ќсь абсцисс Ц пор€дковый номер предъ€влени€ звукового раздражител€; ось ординат Ц длительность реакции десинхронизации (в с).

ќбщее представление о динамике ориентировочной реакции на звук можно получить из рис. 15, на котором изображена средн€€ дл€ выборки из 47 испытуемых длительность блокады альфа-ритма в ответ на последовательные предъ€влени€ звукового раздражител€ (характеристики раздражителей указаны в гл. 3). ¬идно, что на первое предъ€вление звука десинхронизаци€ длитс€ в среднем более 6 с, т. е. к наличной реакции добавл€етс€ и следова€ (длительность стимула равна 4 с); но уже второе предъ€вление раздражител€ вызывает подавление альфа-ритма, заканчивающеес€ в среднем уже в течение 3 с, т. е. еще до завершени€ звукового раздражител€. ѕримерно с 8 Ц 9‑го применени€ стимула длительность реакции €вл€етс€ минимальной, составл€€ в среднем около 0,5 с и менее.

¬ целом крива€ угашени€ ЁЁ√ ориентировки весьма напоминает гиперболу (следует иметь в виду, что она, как и некоторые предыдущие, построена в предположении нулевых реакций у тех испытуемых, которые достигли критери€ раньше, чем за 20 предъ€влений звукового стимула). ќднако эта почти правильна€ функци€ слагаетс€ из индивидуальных кривых, которые демонстрируют весьма широкий диапазон различий от испытуемого к испытуемому и от реакции к реакции. ѕо нашим данным, угашение ЁЁ√ ориентировки на звук требует от одного до нескольких дес€тков применений раздражител€ (в среднем около 9), а длительность реакции на первое предъ€вление стимула составл€ет от нул€ до 26 с (в среднем около 6 с).

–ис. 16. ƒинамика ориентировочной электрокорковой реакции на свет (в среднем дл€ всей выборки). ќсь абсцисс Ц пор€дковый номер светового раздражител€; ось ординат Ц длительность реакции десинх-ронизации (в с).

 

Ќа рис. 16 показана динамика ориентировочной реакции биотоков мозга на раздражитель другой модальности, именно на световой стимул значительной €ркости (1000 лк при измерении освещенности в непосредственной близости к поверхности излучател€). »змер€лось следовое действие раздражител€, т. е. длительность блокады альфа-ритма с момента прекращени€ светового стимула и до восстановлени€ альфа-ритма (группы альфа-волн длительностью не менее 1 с).  ак видно из графика, построенного по данным 20 испытуемых, длительность десинхронизации при первом предъ€влении света составл€ет около 27 с, что примерно в 4 раза превышает длительность реакции на первый звук; подобное же соотношение сохран€етс€ и дл€ каждого из последующих 9 применений светового раздражител€. ќднако по своей форме крива€ сокращени€ реакции на свет очень близко напоминает кривую, полученную дл€ звукового раздражител€; это и дает основани€ думать, что, по крайней мере, следова€ десинхронизаци€ на световой раздражитель €вл€етс€ по своим механизмам собственно ориентировочной реакцией.

„то касаетс€ индивидуальных особенностей реакции ЁЁ√ на световой стимул, то они так же разнообразны, как и при действии звукового раздражител€. Ќа первое применение света продолжительность следовой блокады альфа-ритма, по полученным нами данным, составл€ет от 0,6 до 89,0 с, средн€€ длительность следовой блокады из 10 предъ€влений варьирует у разных испытуемых от 0,8 до 31,1 с, составл€€ в среднем 8,9 с. »ндивидуальные кривые, отражающие динамику сокращени€ следовой блокады альфа-ритма, показывают, что процесс этот совершаетс€ подчас с весьма значительными колебани€ми эффекта от стимула к стимулу.

ѕо мнению некоторых авторов (ј. ёс,  . ёс, 1954; S. Sharpless, Ќ. Jasper, 1956; ≈.Ќ. —околов, 1958 а; ќ.—. ¬иноградова, 1961), сокращение активации до длительностей, меньших, чем продолжительность действи€ раздражител€, св€зано с переводом активирующих механизмов с мезэнцефалического на таламический уровень: первый обеспечивает длительную, но быстро угашаемую тоническую форму реакции, а второй Ц более короткую, но и медленнее угашаемую фазическую форму реакции активации.

ѕризнание этой точки зрени€ необходимо ведет к следующим заключени€м: 1) во-первых, нужно согласитьс€ с тем, что активаци€ того или другого уровн€, по-видимому, зависит от сенсорной модальности раздражител€, так как при звуковом стимуле переход от тонической активации к фазической совершаетс€ (в среднем) уже со второго предъ€влени€ (ј. ёс,  . ёс, 1958), а при световой стимул€ции такого перехода может не наблюдатьс€ даже после многих дес€тков предъ€влений; 2) во-вторых, анализиру€ индивидуальные данные, следует, очевидно, допустить, что различные индивиды могут характеризоватьс€ различным соотношением двух указанных уровней активации: ведь некоторые из них с первого же предъ€влени€ стимула демонстрируют фазическую реакцию, у других же даже при звуковом раздражителе трансформаци€ тонической реакции в фазическую требует нескольких предъ€влений.

  сожалению, мы не располагаем материалом, который позволил бы подтвердить или опровергнуть оба заключени€; между тем, по крайней мере, второе из них, несомненно, представл€ет интерес дл€ психофизиологии индивидуальных различий, дава€ возможность в качестве гипотезы выделить лиц с €вно таламическим характером неспецифических активирующих воздействий и лиц, нервна€ система которых имеет склонность к более генерализованной (топографически и во времени) активации, имеющей преимущественно мезенцефалическое происхождение.

»так, мы располагаем р€дом показателей ЁЁ√ ориентировки, полученных в двух сери€х экспериментов.  аковы соотношени€ этих показателей между собой? ¬ табл. 44, помещенной в гл. XI и обсуждаемой там по другому поводу, представлены интеркоррел€ции данных второй серии (20 испытуемых). ƒанные этой таблицы свидетельствуют о существовании следующих значимых соотношений: между длительностью первой реакции на звук и длительностью угашени€ ориентировки на звук (r = 0,493; р < 0,05), а также средней длительностью реакции на свет (в 10 предъ€влени€х; r = 0,447; р < 0,05); между длительностью угашени€ ориентировки на звук и длительностью реакции на первое предъ€вление света (r = 0,665; р < 0,01), а также средней длительностью реакции на световой стимул (r = 0,700; р < 0,001); между длительностью первой реакции на свет и средней длительностью реакции на световой раздражитель (в 10 предъ€влени€х; r = 0,855; р < 0,001). »ными словами, все соотношени€ между показател€ми ЁЁ√ ориентировки (кроме одного: между длительност€ми первых реакций на звук и на свет) оказались статистически значимыми, но заметим, одни Ц на более высоких, другие Ц на гораздо более низких уровн€х веро€тностей нулевой гипотезы. ѕоследнее заставл€ет предполагать нар€ду с возможным существованием общего фактора, св€занного с протеканием ориентировочных реакций наличие некоторых более дифференцированных вли€ний на различные параметры ЁЁ√ ориентировки, св€занных как с модальностью примен€емых раздражителей, так и с изучаемой функцией.

Ёто предположение становитс€ еще более обоснованным, когда мы начинаем сравнивать параметры ориентировочной реакции с некоторыми референтными индикаторами свойств нервной системы. ¬ наших сопоставлени€х (¬.ƒ. Ќебылицын, 1963 б, 1964 в; ¬.ƒ. Ќебылицын и др., 1965) мы имели возможность сравнить показатели ЁЁ√ ориентировки, во-первых, с некоторыми индикаторами динамичности, полученными внутри той же электроэнцефалографической методики, а во-вторых, с р€дом показателей силы нервной системы по отношению к возбуждению. «аметим сразу, что сколько-нибудь значимой св€зи между параметрами ориентировки и силой нервной системы нам найти не удалось. ѕравда, в некоторых случа€х длительность угашени€ ориентировки на звук обнаруживала слабую положительную св€зь с показател€ми силы (r = 0,20 Ц 0,30), но коррел€ции ни разу не достигали хот€ бы 10‑процентного уровн€ значимости.

„то же касаетс€ св€зи параметров ЁЁ√ ориентировки с показател€ми динамичности, то здесь заслуживают быть отмеченными следующие моменты (табл. 44):

1) длительность реакции десинхронизации на первое предъ€вление звукового стимула высоко коррелирует со средним условно-рефлекторным эффектом, полученным при Ђнейтральномї подкреплении (r = 0,709; р < 0,001), в то врем€ как коэффициенты коррел€ции этого показател€ с другими ЁЁ√ индикаторами не превышают 0,45. Ёто Ц данные второй нашей электроэнцефалографической серии. ¬ первой серии соотношение коэффициентов было примерно таким же, хот€ некоторые коэффициенты были несколько выше; коррел€ци€ рангов между длительностью первой реакции и средними условнорефлекторным эффектом составила 0,72 (р < 0,001), а дл€ средней длительности условий реакции, выработанной на активирующем подкреплении, Ц 0,62 (р < 0,01);

2) скорость угашени€ ориентировки (точнее, число применений стимула до достижени€ критери€) имеет значимую коррел€цию со скоростью угашени€ условной реакции, выработанной на активирующем подкреплении (r = 0,600; р < 0,01); в то же врем€ коррел€ци€ этого показател€ со средним условнорефлекторным эффектом не достигает даже 10 %-ного уровн€ значимости (r = 0,358; р > 0,1). ¬ первой серии соответствующие коррел€ции были значительно выше Ц соответственно 0,76 (р < 0,001) и 0,66 (р < 0,01), но между угашением ориентировки и средней длительностью условной реакции, образованной на активирующем подкреплении, коррел€ци€ была близка к нулю (0,04);

3) средн€€ (из 10 предъ€влений светового раздражител€) длительность следового подавлени€ альфа-ритма, которую можно рассматривать как индикатор, в определенной степени отражающий длительность угашени€ ориентировки на свет (чем больше средн€€ следова€ десинхронизаци€, тем дольше, следовательно, длитс€ процесс привыкани€ к стимулу), высоко коррелирует с длительностью угашени€ условной десинхронизации (г = 0,687; р < 0,001); коррел€ци€ этого же показател€ со средним условным эффектом гораздо ниже и находитс€ на грани значимости (г = 0,449; р < 0,05). ¬ первой серии аналогичный показатель отсутствовал;

4) наконец, длительность блокады альфа-ритма при первом предъ€влении света тоже имеет значимую коррел€цию с показателем угашени€ условной реакции (г = 0,622; р < 0,01) и гораздо более низкую Ц с показателем среднего условного эффекта (r = 0,334; р > 0,1). ¬ первой серии аналогичные коррел€ции были значимыми (соответственно 0,58, р < 0,01 и 0,69, р < 0,01).

ѕриведенные соотношени€ по своему характеру и смыслу близко напоминают те, которые были вскрыты при рассмотрении данных кожно-гальванической методики. ƒействительно, главный вывод, следующий из анализа таблицы интеркоррел€ций, заключаетс€ в данном контексте в том, что быстрота угашени€ ориентировочной ЁЁ√ реакции на звук и на свет очень хорошо коррелирует с референтным показателем динамичности тормозного процесса Ц скоростью угашени€ условной реакции, но довольно слабо (в одном случае Ц незначимо) коррелирует с референтным показателем динамичности возбуждени€ Ц средним условнорефлекторным эффектом. „то же касаетс€ длительностей реакции десинхронизации на первые предъ€влени€ звукового и светового раздражителей, то их соотношени€, как и в случае  √–, выгл€д€т более сложно обусловленными, а кроме того, как видно, завис€т от сенсорной модальности стимулов. ≈сли реакци€ на первое предъ€вление звука, €вл€ющегос€ нейтральным стимулом дл€ ЁЁ√, высоко коррелирует со средним условным эффектом и слабо Ц с длительностью угашени€ условной реакции, то дл€ реакции на первое предъ€вление света, €вл€ющегос€ специфическим депрессором альфа-ритма, эти соотношени€ €вл€ютс€, скорее, обратными. Ќиже, в гл. XI, при изложении результатов факторного анализа интеркоррел€ций, представленных в табл. 44, возможные причины этих расхождений будут обсуждены более подробно.

«аверша€ рассмотрение изложенного в данной главе материала, мы приходим к выводу о том, что параметры любого по физиологической модальности ориентировочного рефлекса организованы в достаточно сложную функциональную структуру, отдельные элементы которой испытывают вли€ни€ со стороны различных свойств нервной системы. “ак, можно с большой долей уверенности утверждать, что быстрота угашени€ ориентировочных реакций определ€етс€ главным образом динамичностью тормозного процесса как свойством, св€занным вообще с быстротой генерации потенциала торможени€.

ќб этом говор€т особенно убедительно результаты, полученные кожно-гальванической и электроэнцефалографической методиками, Ц высокие коррел€ции между показател€ми угашени€ ориентировки на нейтральный звуковой раздражитель и показател€ми выработки дифференцировки и угашени€ условной реакции. Ёто заключение подтверждаетс€ и негативными результатами Ц слабыми и незначительными коррел€ци€ми между угашением ориентировки и образованием положительных условных реакций, завис€щим от динамичности возбудительного процесса.

ћожно, далее, заключить, что величина реакции на первое предъ€вление стимула испытывает на себе двойственное вли€ние как со стороны динамичности возбуждени€, так и главным образом со стороны динамичности торможени€: первое свойство, видимо, определ€ет размах, амплитуду, длительность реакции, однако без вмешательства тормозного процесса реакци€, возможно, продолжалась бы неограниченно долго. “ормозный процесс выступает в роли ограничител€ реакции, и момент его введени€ в качестве такового определ€етс€ как раз уровнем его динамичности. “аким образом, взаимодействие тормозных вли€ний с возбудительными формирует функцию, обладающую свойством автостабилизации, при этом быстрота развити€ стабилизирующего эффекта зависит от динамичности тормозного процесса.  онечно, эта схема носит достаточно умозрительный характер, практически же отделить вли€ние динамичности возбуждени€ от динамичности торможени€ в протекании каждой отдельной ориентировочной реакции невозможно.

ƒалее, в некоторых параметрах ориентировочной реакции можно предполагать вли€ние силы нервной системы (относительно возбуждени€). Ёто вли€ние экспериментально показано при изучении индивидуальных различий в направлении сенсорных ориентировочных реакций, и его можно также с определенностью предполагать в величине порога ориентировочной реакции. Ќам не удалось вы€вить отчетливого вли€ни€ силы нервной системы в амплитуде ориентировочной реакции, хот€ некоторые указани€ на существование такой зависимости в сенсорных ориентировочных реакци€х все же были получены. —корее всего, вли€ние силы (чувствительности), если оно имеетс€, перекрываетс€ вли€нием других факторов де€тельности нервной системы, более эффективных в отношении данной функции, именно динамичности торможени€ и динамичности возбуждени€. Ёти два свойства нервной системы, особенно первое, видимо, €вл€ютс€ главными детерминантами основных динамических параметров ориентировочного рефлекса Ц его величины и скорости его угашени€.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2016-11-23; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 502 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ћогика может привести ¬ас от пункта ј к пункту Ѕ, а воображение Ч куда угодно © јльберт Ёйнштейн
==> читать все изречени€...

1360 - | 1324 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.08 с.