Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


¬.  ожно-гальванические условные рефлексы




”словна€ кожно-гальваническа€ реакци€ ( √–) €вл€етс€ одним из самых распространенных показателей условнорефлекторной функции у человека. ќна вырабатываетс€ либо в виде условнорефлекторного изменени€ разности потенциалов (эндосоматическа€ реакци€), либо в виде условнорефлекторного сдвига уровн€ кожного сопротивлени€ (экзосоматическа€ реакци€). Ћегкость наблюдени€, регистрации и измерени€ этих двух феноменов привела к тому, что исследователи, начина€ с работы ¬.Ќ. ћ€сищева (1929), посто€нно обращаютс€ к кожно-гальванической методике как средству изучени€ функций центральной нервной системы, в частности, в плане индивидуально-психологических различий. ћежду тем психофизиологи€ располагает далеко не достаточным кругом сведений как о периферических, так и в особенности о центральных механизмах кожно-гальванического рефлекса, ¬ последнее врем€ по€вились значительные основани€ дл€ предположений о том, что кожно-гальваническа€ реакци€ есть функци€ активности ретикул€рных образований. Ёта проблема послужила предметом изучени€ в целой серии экспериментальных работ, выполненных √. ”ангом и сотрудниками (G. Ќ. Wang, 1955, 1957; G. Ќ. Wang, V.W. Brown, 1956; G. Ќ. Wang, P. Stein, V.W. Brown, 1956 a, b).

»м удалось показать (на кошках) существование р€да мозговых структур, оказывающих тормозное действие на  √–, к которым относ€тс€: фронтальна€ кора, хвостовое €дро, передний мозжечок и бульбарный отдел ретикул€рной формации.  роме того, такие структуры, как сенсомоторна€ кора, гипоталамус и мезенцефалический отдел ретикул€рной системы, облегчали протекание кожно-гальванических реакций. Ёто особенно относитс€ к последней из упом€нутых структур. —тимул€ци€ ретикул€рной формации среднего мозга слабым током сама по себе не вызывает  √–, но облегчает ее; ток средней силы сам по себе вызывает  √– и повышает ее в случае афферентной стимул€ции, наконец, очень сильный ток вызывает значительную  √– и после своего прекращени€ еще долго ее облегчает. ѕеререзка ретикул€рной формации, отдел€юща€ ее цефаличес-кий активирующий конец от симпатических спинальных нейронов, приводит к быстрому исчезновению  √–, об€занной своим происхождением резкому возрастанию тормозных вли€ний со стороны ретикул€рных образований нижней части ствола, которые в обычных услови€х перекрываютс€ облегчающими вли€ни€ми от верхних отделов ретикул€рной системы.

Ёти данные привод€т √. ”анга к заключению о том, что Ђретикул€рна€ формаци€ мозгового ствола, веро€тно, играет важнейшую, как активирующую, так и тормоз€щую, роль в регул€ции кожно-гальванического рефлексаї (G. Ќ. Wang, 1958, с. 50). јктивирующие вли€ни€ св€зываютс€, таким образом, с ретикул€рными структурами мезо- и диэнцефальной областей, а наиболее выраженное тормоз€щее действие оказывает бульбарна€ часть ретикул€рной системы.

¬ пользу предположени€ о ведущей роли ретикул€рной формации в облегчении  √– говор€т также данные ¬. Ѕлока и ћ. Ѕонвал-ле (V. Bloch, ћ. Bonvallet, 1960), которые, как и √. ”анг с соавторами, нашли, что стимул€ци€ восход€щих ретикул€рных образований облегчает кожно-гальваническую реакцию, а удаление или подавление этой части ретикул€рной системы значительно повышает порог вызова  √– периферической стимул€цией (опыты на кошках).

Ќа примере  √– хорошо выдел€етс€ та тесна€ св€зь симпатического отдела вегетативной нервной системы и активирующих ретикул€рных образований, о которой говор€т некоторые авторы и котора€ выступает в функциональном отношении, в частности, как единство эмоциональных и ориентировочных компонентов реакции на стимул€цию, обладающую качествами значимости или новизны. Ёти компоненты практически неразделимы, и анатомически это обусловлено, надо полагать, тем, что медиальна€ и задн€€ группы €дер гипоталамуса, которые ответственны за регул€цию функций симпатической нервной системы, составл€ют в то же врем€ едва ли не важнейшую часть активирующих ретикул€рных механизмов (≈. Gelihorn, 1956; Ќ.». √ращенков, 1963; Ќ.». √ращенков, Ћ.ѕ. Ћаташ, 1959). ѕоэтому кожно-гальваническа€ реакци€ Ц неспецифическа€ и по своему рисунку достаточно единообразна€ Ц и возникает всегда только в услови€х эмоциональной ситуации, активирующей образовани€ диэнцефальной области. ѕоэтому же  √– может быть вызвана или облегчена стимул€цией любой структуры, имеющей отношение к физиологическим механизмам эмоциональных состо€ний.

¬ последнее врем€ основна€ роль в происхождении эмоций отводитс€ некоторыми авторами лимбическому, или висцеральному, мозгу (гиппокамп и прилегающие структуры палеокортекса) (P.D. ћсLеаn, 1949, 1954, 1959; ≈. Gelihorn, 1960). —тимулиру€ у кошек различные точки лимбического мозга, ‘. »замат (F. Isainat, 1961) нашел, что  √– вызываетс€ в этих услови€х достаточно легко, особенно при раздражении передней лимбической и инфра-лимбической области коры.

—ледует иметь в виду, что лимбический мозг имеет весьма тесные взаимонаправленные св€зи с диэнцефальной областью и всем верхним отделом ретикул€рной формации (≈. Gelihorn, 1960). ѕоэтому любое сенсорное воздействие, сколько-нибудь эмоционально значимое дл€ индивида (возбуждающее диэнцефально-лимбический комплекс), тотчас же результирует, в частности, в по€влении кожно-гальванической реакции Ц падении сопротивлени€ кожи или изменении разности потенциалов.

»так, активатором кожно-гальванической реакции €вл€етс€ эмоциогенное воздействие, а центральные механизмы ее осуществлени€ включают ретикул€рные структуры диэнцефальной области и, веро€тно, также лимбической мозг. — этой точки зрени€ условна€ кожно-гальваническа€ реакци€ представл€ет собой ассоциацию, в которую в качестве исполнительного звена вовлекаетс€ диэнцефальнолимбический комплекс, облегчающий непосредственный условнорефлекторный ответ.

Ёто означает также, что дл€ того, чтобы на ранее нейтральный условный раздражитель выработалась и поддерживалась условна€ кожно-гальваническа€ реакци€, необходимо, чтобы этот раздражитель приобрел эмоциональное значение, стал сигналом стимул€ции, имеющей дл€ испытуемого определенный эмоциональный смысл. ѕон€тно, однако, что обеспечить такое условие в лабораторном эксперименте, особенно с человеком, довольно трудно: примен€емые обычно в качестве подкреплени€ не слишком сильный электрический ток или громкий звук даже сами по себе не обладают надлежащим эмоциогенным действием (даже на электрический ток  √– может быть у многих испытуемых более или менее скоро угашена) (≈.Ќ. —околов. 1958 а), что приводит к картине, близко напоминающей ту, котора€ была уже отмечена при описании условных электрокорковых реакций: условна€  √– по мере продолжени€ подкреплений постепенно исчезает, хот€ сочетани€ производ€тс€ регул€рно и безусловный эффект продолжает иметь место.

Ёто €вление отмечают ћ. —тьюарт с соавторами (ћ. A. Stewart et al., 1961), ƒж. —терн с соавторами (J. Stern et al., 1961 b), —. Ћови-бонд (S. Ќ. Lovibond, 1962, 1963), ƒж. ћартин (J. Martin, 1963), —. ¬иссер (S.L. Visser, 1963). »з кривых динамики условной  √–, приводимых этими авторами, видно, что после некоторого подъема в начале сочетаний крива€ идет вниз и, возможно, не достигает нул€ только потому, что авторы ограничивают процесс выработки определенным, заранее установленным числом сочетаний. Ёта тенденци€ обнаруживаетс€ как при подсчете числа испытуемых, показавших в данной выработке наличие условной реакции при данном сочетании, так и при определении средней величины условной реакции дл€ всей группы при каждом данном сочетании.

 ажетс€ поэтому вполне законным сомнение, высказанное ƒж. —терном, ћ. —тьюартом и соавторами (J. Stern et al., 1961 а; ћ. A. Stewart et al., 1961 b), относительно Ђусловнорефлекторностиї той реакции, котора€ обычно регистрируетс€ в качестве условной, т. е. реакции в интервале между началом условного и началом подкрепл€ющего стимулов. Ёти авторы полагают, что указанна€ реакци€ есть не что иное, как восстановленна€ ориентировочна€ реакци€ (о чем свидетельствует сходство кривой угашени€ ориентировочной  √– с кривой, отражающей динамику условной  √– при сочетани€х), а чтобы отличить ее от истинной условной реакции, котора€ должна вырабатыватьс€, а не угасать при повторении сочетаний, они предлагают следующий критерий: если реакци€ возникает раньше чем через 4 с после начала условного сигнала (но с латентным периодом не менее 1,5 с), то она относитс€ к ориентировочным; если же реакци€ возникает позже указанного момента, но раньше чем через 1 с после включени€ подкреплени€, то она трактуетс€ как вырабатываема€, условна€ (авторы обозначают ее термином Ђантиципирующа€ї). ѕодтверждение этому авторы вид€т в том, что реакци€ второго типа до определенного момента действительно возрастает, хот€ затем угасает так же, как и реакци€ первого типа. Ёто последнее €вление авторы объ€сн€ют слишком короткими интервалами между сочетани€ми (угашение с подкреплением).

ћожет быть, так оно и есть и эта реакци€ действительно отличаетс€ от безусловной ориентировочной, однако, чтобы утверждать это с полной определенностью, нужны специальные контрольные опыты. ѕока же ƒж. ћартин (J. Martin, 1963), поставивша€ эксперимент с выработкой отставленной условной  √– (интервал неподкреплени€ 12 с) и регистрировавша€  √– раздельно в трех временных отрезках (1,5Ц4,0; 4,0Ц8,0; 8,0 Ц 12,5 с), сообщает о том, что все три разновидности  √– обнаружили примерно одинаковую тенденцию к падению.

“аким образом, попытка ƒж. —терна и ћ. —тьюарта с соавторами разграничить ориентировочную и условную  √– по признаку величины латентного периода не нашла в этой работе экспериментального подтверждени€. Ќужно, правда, иметь в виду, что подкреплением в работе ƒж. ћартин служил звуковой раздражитель Ц сильный и непри€тный, но, несомненно, менее эффективный, чем болевой стимул Ц электрический ток. ¬озражени€ против точки зрени€ ƒж. —терна и ћ. —тьюарта выдвигают также –. Ћокхарт и ”. √рингс (R.A. Lockhart, W.W. Grings, 1963).

«аметим, что р€д критериев дл€ различени€ ориентировочной и Ђнепосредственно приспособительнойї  √– выдвигает ¬.—. ћерлин (1958 б, 1959, 1960). ќднако эти критерии недостаточно определенны дл€ того, чтобы обеспечить количественный подход к разделению  √–, возникающих при сочетани€х, на ориентировочные и собственно условные.

ѕерейдем теперь к изложению данных, полученных в лаборатории Ѕ.ћ. “еплова. ќбъем их не так уж велик, поскольку систематическое изучение условных кожно-гальванических реакций было начато здесь лишь совсем недавно. Ёти данные были получены Ћ.Ѕ. ≈рмолаевой-“оминой (1963, 1965), котора€ ставила свои эксперименты с целью проверки возможностей кожно-гальванической методики при изучении свойств нервной системы.  ак известно, эта методика с указанной целью широко примен€етс€ ¬.—. ћерлиным и его сотрудниками (1958 а), которые в качестве подкреплени€ при выработке условных  √– используют мускульное усилие, совершаемое испытуемым по предварительной инструкции на сенсорный раздражитель (обычно свет), сочетаемый с условным сигналом (звуком). Ёту же схему примен€ли Ћ.√. ¬оронин и ≈.Ќ. —околов (1955). Ћ.Ѕ. ≈рмолаева-“омина также использовала в качестве подкреплени€ мышечное усилие.

—ледует заметить, что этот способ подкреплени€ страдает р€дом недостатков, главный из которых Ц невозможность точно контроли ровать интенсивность усили€, а стало быть, и интенсивность подкрепл€ющего воздействи€.  роме того, совершенно не€сен сам внутренний механизм вызова кожно-гальванической реакции посредством мышечного усили€: авторы, употребл€вшие этот вид подкреплени€, на его нейрофизиологическом обосновании не останавливаютс€, а между тем €сно, что произвольное действие в виде нажима вр€д ли в той ситуации, в которой оно использовалось как подкрепление, может иметь характер эмоциогенного.

Ќа чем же в таком случае основан кожно-гальванический эффект мышечного усили€? ƒл€ объ€снени€ этого эффекта, возможно, следует привлечь уже упоминавшиес€ данные √. ”анга (G. Ќ. Wang, 1957) о том, что раздражение сенсомоторной коры приводит к облегчению кожно-гальванического рефлекса. Ёто €вление, очевидно, св€зано с общим облегчающим характером вли€ний сенсомоторной коры на восход€щую активирующую систему (ƒ.ƒ. ‘ренч, 1962). ћожно предположить, что поток проприоцептивных импульсов, приход€щий при мышечном усилии в сенсомоторные отделы коры и создающий там состо€ние возбуждени€, приводит вторично к активации ретикул€рных образований, а через них Ц и всего диэнцефально-лимбического комплекса. ¬озникающее при этом возбуждение симпатических путей служит, в свою очередь, непосредственной причиной по€влени€ кожно-гальванического эффекта.

— этой точки зрени€ употребление мышечного усили€ в качестве подкреплени€ при выработке условной  √– теоретически кажетс€ вполне правомерным. ѕрактически, однако, его использование сталкиваетс€ с теми же трудност€ми, что и использование болевой или непри€тной стимул€ции: у многих испытуемых  √– при нажатии исчезает, и приходитс€ принимать специальные меры дл€ ее восстановлени€ Ц напоминать испытуемому о том, чтобы он был внимателен, не уменьшал силы нажима и т. д. (Ћ.Ѕ. ≈рмолаеба-“омина, 1963, 1965). ѕо этой причине услови€ исследовани€  √– по методике с мышечным подкреплением не €вл€ютс€ вполне стандартными, и это нужно иметь в виду в дальнейшем при рассмотрении полученных с ее помощью результатов.

ƒругие детали методики можно найти в упом€нутых работах Ћ.Ѕ. ≈рмолаевой-“оминой. ƒобавим только еще, что дл€ вы€влени€ условной реакции подкрепление отставл€лось (на 7 с вместо обычных 4), что такие отставленные пробы делались по фиксированной схеме и что в качестве условной регистрировалась люба€ достаточно выраженна€ реакци€, имевша€ место в течение действи€ продленного условного раздражител€.

—уммиру€ данные Ћ.Ѕ. ≈рмолаевой-“оминой, полученные на 60 испытуемых в эксперименте по выработке условной  √– (по “арханову), можно построить график, отражающий частоту (процент) по€влени€ этой реакции в данной выборке дл€ каждой из примен€емых проб. “акой график представлен на рис. 7. (—ледует иметь в виду, что выработка условной реакции шла до определенного критери€, и поэтому число испытуемых по мере повторени€ проб уменьшаетс€; сомнительные реакции не учитывались, поэтому даже в первых пробах число испытуемых, вз€тых дл€ подсчета, составл€ет не 60, а 56.)

–ис. 7. ƒинамика выработки условных кожно-гальванических реакций (в среднем дл€ всей выборки). ќсь абсцисс Ц пор€дковый номер предъ€влени€ условных раздражителей; ось ординат Ц процент испытуемых в выборке, показавших наличие условной реакции.

 

¬ этом графике обращают на себ€ внимание три момента. ¬о-первых, уже с первой пробы реакци€ возникает в 39 случа€х из 56 и, таким образом, имеет место у 70 % всех испытуемых. ¬о-вторых, в течение следующих п€ти проб процент про€влени€ реакции продолжает возрастать и достигает 84. ¬-третьих, после шестой пробы обнаруживаетс€ достаточно €вна€ тенденци€ к уменьшению числа условных реакций в оставшейс€ выборке, котора€, к сожалению, к этому моменту значительно сокращаетс€.

¬тора€ особенность как будто говорит о наличии процесса истинной выработки условного рефлекса с постепенным повышением эффекта. ќднако это повышение довольно незначительно по сравнению с тем эффектом, который наблюдаетс€ уже при первой пробе. Ётот факт вместе с отмеченными только что первым и третьим моментами заставл€ет усомнитьс€ в том, что мы имеем здесь дело с выработкой истинного условного рефлекса. —корее всего, мы сталкиваемс€ здесь с процессом, сходным с тем, который наблюдаетс€ при изучении электрокорковых временных св€зей, Ц с вы€влением условно-ориентировочной реакции, нос€щей лишь временный характер в силу того, что подкрепл€ющее воздействие не обладает необходимой степенью биологической значимости.

“аким образом, выработка условных кожно-гальванических реакций при использовании в качестве подкреплени€ мышечного усили€ по существу, как и следовало ожидать, мало отличаетс€ от выработки с использованием в роли безусловного стимула электрического тока или иного эмоционального воздействи€: и там и здесь условна€ реакци€ вырабатываетс€ чаще всего с места, а затем более или менее скоро развиваетс€ процесс ее затормаживани€. Ёто последнее обсто€тельство указывает на то, что дл€ выработки прочных и устойчивых условных кожно-гальванических рефлексов необходимо, подобно тому как это делаетс€ в электроэнцефалографической методике, применение такого подкреплени€, которое имело бы повышенную эмоциональную действительность и сохран€ло бы ее в течение всего времени его использовани€. ќднако, насколько нам известно, в литературе еще не описан ни один способ повышени€ Ђэмоциогенностиї подкреплени€, примен€емого в кожно-гальвани-ческой методике дл€ получени€ условной реакции.

„то касаетс€ диапазона индивидуальных различий, обнаруживаемых этой методикой, то он, как и в других условнорефлекторных методиках, достаточно широк. Ќар€ду с испытуемыми, у которых критерий (наличие условной реакции в трех последовательных пробах) достигаетс€ с первых же сочетаний, есть и такие, у которых по€вление эффекта долгое врем€ чередуетс€ с отсутствием условной реакции; наконец, есть группа испытуемых, у которых этот процесс зат€гиваетс€ на много дес€тков сочетаний и критерий достигаетс€ только на 12 Ц 15‑й пробе.

ќчевидно, эти различи€ отражают вариации в той легкости, с которой вход€т в рефлекторную св€зь структуры диэнцефально-лим-бического комплекса, и специально те из них, которые регулируют гуморальную активность кожных окончаний симпатической нервной системы.   сожалению, детали этого процесса (в частности, место конвергенции импульсов при замыкании условной  √–) до сих пор с надлежащей точностью не определены, поэтому большего о нейрофизиологическом смысле вы€вл€ющихс€ здесь индивидуальных различий сказать пока нельз€.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2016-11-23; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 530 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ќе будет большим злом, если студент впадет в заблуждение; если же ошибаютс€ великие умы, мир дорого оплачивает их ошибки. © Ќикола “есла
==> читать все изречени€...

2215 - | 1962 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.014 с.