У цьому розділі наведено класифікацію грибів, що ґрунтуєтьсяна будові органів розмноження, характері джгутикової стадії, хімізмі клітин та інших ознаках.
Гриби поділяються на такі класи: хитридіоміцети (Chytridiomycetes), гіфохитридіоміцети (Hyphochytridiomycetes), ооміцети (Oomycetes), зигоміцети (Zygomycetes), аскоміцети (Ascomycetes), базидiоміцети ( Basidiomycetes), дейтероміцeти (Deuteromycetes) або незавершені гриби (Fungi imperfecti). Представники перших чотирьох класів грибів належать до нижчих класів, аскоміцети, базидіоміцети і дейтероміцети – до вищих.
Групу міцеліальних грибів, які мають важливе значення, становлять багато представників зигоміцетів, аскоміцетів і недосконалих грибів. Середних виявлені високопродуктивні штами, які широко використовуються для промислового отримання цінних біопрепаратів.
Деякі гриби класів хитридіоміцетів і гіфохитридіоміцетів мають слабко розвинутий зачатковий міцелій, інші складаються зі шматочка цитоплазми, навіть без оболонки, яка з’являється у процесі перетворення вмісту в спорангій.
Гриби розмножуються як безстатевим (рухливими зооспорами), так і статевим способом – злиттям двох рухливих статевих клітин (гамет). Основна частина цих грибів – внутрішньоклітинні паразити рослин. До них належать збудники раку картоплі (гриб Synchytrium endobioticum), захворювань капусти(Olpidium brussicae).
Гриби класу Oomycetes утворюють добре розвинутий багатоядерний міцелій (несептований). Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор з двома джгутиками, які розвиваються в зооспорангіях. Під час статевого процесу після злиття гамет утворюються зооспори. Ооміцети – збудники захворювань деяких рослин. Так, фітофтора, або картопляний гриб, уражає бульби і бадилля картоплі, помідори і баклажани; плазмокара спричиняє хворобу винограду – мільдью.
Представники класу Zygomycetes мають добре розвинений несептований багатоядерний міцелій. Вони розмножуються безстатевим способом за допомогою нерухомих спорангієспор або статевим способом – зигоспорами.
Серед представників зигоміцетів найбільше значення має родина Мисоraceae (мукорові гриби). Вони поширені в природі, особливо в грунті, де беруть участь у мінералізації органічних речовин. До цієї родини належить понад 300 видів грибів. У міцелію заначених грибів перегородок немає. При утворенні органів плодоношення, при старінні або за несприятливих умов у міцелію можуть з’являтися перегородки. Деякі з гіфів повітряного міцелію – плодоносні спорангієносії, на їхніх кінцях утворюються мішкоподібні здуття у вигляді головок – спорангії, всередині яких формується велика кількість спор, найчастіше круглої форми (спорангієспори). Спорангій відокремлюється від спорангієносіїв куполоподібною перегородкою. У міру дозрівання спори темніють, оболонка спорангію стає тоншою і розривається. Спори, що вийшли, розносяться вітром, водою, комахами, тваринами. За сприятливих умов спори проростають і утворюють гіфи, які дають початок новому міцелію.
Для мукорових грибів властива різноманітність будови органів безстатевого спороношення. Багато мукорових грибів спричиняють псування різних харчових продуктів, на яких вони розвиваються у вигляді пухнастої білої маси.
На Сході ці гриби використовуються для отримання алкогольних напоїв та у виготовленні харчових продуктів, які зброджуються із соєвих бобів. Деякі мукорові гриби здатні до утворення ферментів, органічних кислот. Серед них зустрічаються також збудники захворювань людини і тварин. Найбільше значення з мукорових грибів мають роди Mucor (M. mucedo, M. racemosus) і Rhizopus (R.nigricans, R.delemar).
У мукораспорангієносії поодинокі, безбарвні, спорангії кулясті, спочатку безбарвні, пізніше буріють, спори численні, круглі або еліпсоїдальні (рис.33).
Рис. 33. Mucor racemosus Рис. 34. Rhizopus nigricans
Рід Rhizopus (R.nigricans, R.delemar) (рис.34) відрізняється від мукора спорангієносіями, розміщеними на міцелії у вигляді джгутиків; від них розвиваються ризоїди, які проникають у субстрат. Столони призначені для поширення гриба поживним субстратом. Спори еліптичні, кулясті, зморшкуваті, темні. Уражають ягоди та овочі, гриби, утворюючи їх м’яку гниль.
До класу Ascomycetes ( сумчастих грибів) належать міцеліальні гриби, які мають добре розвинений міцелій.
Безстатеве розмноження міцеліальних аскоміцетів відбувається за допомогою конідій. Конідієносії виникають на міцелії одночасно або групами, утворюючи коремії, пікніди, ложе. При статевому розмноженні утворюються аскоспори в сумках (асках). Сумки розвиваються у багатьох грибів у плодових тілах різноманітної форми та будови. Деякі сумчасті гриби не мають плодових тіл, тому сумки у них розвиваються безпосередньо на міцелії. Гриби, що утворюють плодові тіла, називають плодосумчастими, а гриби, що не утворюють таких тіл, – голосумчастими.
Сумчасті гриби становлять поширену родину Aspergillaceae, яка об’єднує близько 200 видів грибів. Ця родина охоплює два роди – Aspergillus і Penicillium.
Аспергілові гриби спричиняють пліснявіння багатьох харчових продуктів, деякі види патогенні для людини і тварин (наприклад, A.clavatus, A. fumigatus, A. flavus). Проте більшачастина з них нешкідливі, широко використовуються в промисловості для одержання амілолітичних, протеолітичних і пектолітичних ферментів, органічних кислот (лимонної, ітаконової, глюконової), деяких антибіотиків.
Плодоносні гіфи Aspergillus мають угорі потовщення у вигляді кулястого здуття, на якому радіально розміщуються стеригми, а від них відшнуровуються довгі ланцюжки конідій. У різних видів аспергилів конідії забарвлені по-різному (чорні, жовті, світло-зелені та ін.). Найбільше значення мають такі їх представники. A. niger – чорна цвіль – утворює спочатку білосніжний міцелій, який швидко росте. Він набуває жовтуватого, а потім чорного забарвлення. Конідієносії безбарвні, заввишки до 2мм, закінчуються кулястим здуттям,на якому радіально розміщені стеригми, від яких часто відходять вторинні стеригми, а відних відшнуровуються довгі ланцюжки конідій. A. niger, A. awamori, A. usamii, A. batate (чорні аспергили) використовуються для одержання амілолітичних, протеолітичних, пектолітичних ферментів, для виробництва лимонної кислоти, бежеві гриби A. terreus і A. itacоnicus – для виробництва ітаконової кислоти та пектолітичних ферментних препаратів, A. nidulans – для одержання протеолітичних ферментів, а жовто-зелені гриби A. oryzae і A. flavus (рис.35) – для одержання аміло- і протеолітичних ферментів.
Пеніцилові гриби(рис.36) мають багатоклітинні розгалужені конідієносії, на яких розвивається перший ряд витягнутих клітин-гілочок, на них розміщені циліндричні короткі клітини – метули, на яких зазвичай розміщуються один чи два ряди коротких пляшкоподібних клітин – стеригм. Кожна стеригма несе на вільних кінцях по ланцюжку конідій. Унаслідок паралельного розміщення гілочок все спороношення має форму китиці.
Пеніцилові гриби застосовуються для одержання антибіотика пеніциліну (P. chryzogenum), ферментного препарату глюкозооксидази (Р. vitale), у виробництві сирів (Р. rogueforti, Р.camemberti, P. candidum). Деякі з них зустрічаються на зерні, солоді, харчових продуктах.
Рис. 35. Aspergillus flavus Рис. 36. Penicillium. chryzogenum
Клас Basidiomycetes об’єднує гриби з розгалуженим септованим міцелієм – шапкові, домові, трутовики, сажкові, іржасті та ін. Гриби розмножуються безстатевим і статевим способами, утворюючи одно- або багатоклітинні базидії з чотирма базидіоспорами.
На злакових культурах зустрічаються іржасті гриби – паразити багатьох вищих рослин. Вони відрізняються складним циклом розвитку. Деякі гриби весь цикл розвитку проходять на одній рослині (наприклад, іржа соняшника, гречки), інші – на двох (хлібна іржа). Свою назву гриби одержали у зв’язку з появою іржавих плям або смуг на уражених частинах рослин. Ураження злакових культур іржею призводить до їх недорозвинення, затримки утворення колосків і загибелі врожаю.
Клас недосконалих грибів (Fungi imperfectiі або Deuteromycetes) об’єднує гриби різних видів із септованим міцелієм, що розмножуються лише вегетативним і безстатевим способами. Деякі з недосконалих грибів втратили будь-які органи плодоношення і розмножуються брунькуванням або шматочками міцелію. Найважливішими представниками цього класу є такі роди:
Fusarium (рис.37) – для різних його видів характерні серпоподібно вигнуті конідії, розділені поперечними перегородками.
Вони розміщуються поодиноко або утворюють скупчення у вигляді рожевих подушечок на коротких розгалужених конідієносіях. Описано понад 800 видів цього гриба. Одні з них – сапрофіти, поширені у грунті, на рослинних рештках, деякі ведуть паразитичний спосіб життя, уражаючи пшеницю, жито, кукурудзу, просо, гречку, спричиняють в'янення льону і бавовнику. В овочесховищах гриби Fusarium спричиняють суху гниль картоплі і цукрових буряків (F. solani). У результаті життєдіяльності фузаріїв у зерні та насінні олійних рослин утворюються отруйні речовини, що спричиняють харчові отруєння – "п’яну хворобу" хліба (F. graminearum), септичну ангіну. Деякі види використовуються для одержання гіберилінової кислоти, яка активізує ріст солоду в спиртовій і пивоварній промисловостях.
Рис. 37. Fusarium culmorum Рис. 38. Trichotecium rozeum
Trichotecium на поживному середовищі утворює борошнисто-пухнастий, спочатку білий, потім рожевий міцелій; конідєносії добре розвинуті, прямостоячі, прості, без здуття біля вершини.
Trichotecium rozeum (рис.38) застосовується для одержання цитолітичних ферментів і антибіотика трихотецину.
Botrytis (рис.39) – міцелій брудно-сірого кольору пронизує субстрат у вигляді густої повсті. Конідії великі, одноклітинні, безбарвні або димчасті, яйцеподібні або круглі. Спричиняє кагатну гниль цукрових буряків під час зберігання. Збудник сірої гнилі капусти, моркви, помідорів, малини, полуниці, суниці(B. сinerеa).
Рис. 39. Botrytis сinerеa Рис. 40. Alternaria alternara
Alternaria (рис.40) – міцелій забарвлений у темний колір, тому колоніїна поживному середовищі темно-димчасті або маслиново-чорні. Конідієносії прямі, розгалужені або прості. Конідії багатоклітинні з поперечними та поздовжніми перегородками. У ланцюжках по 10 і більше конідій. Досить поширені у ґрунті і на рослинних тканинах. Цей гриб – збудник чорної гнилі у коренеплодів і плодів(A.radicina, A. citri), іноді спричиняє псування м’ясних і молочних продуктів.
Рис. 41. Endomyces lactis
Endomyces (рис. 41.) не мають особливих органів плодоношення. Їхні розгалужені білуваті гіфи поділяються перегородками на клітини, які потім роз’єднуються. Такі окремі клітини називаються оідіями, з кожної може розвинутися новий міцелій.
Endomyces lactis (молочна цвіль) поширена на кисломолочних продуктах, маслі, квашених овочах, пресованих дріжджах, солоді, містяться на стінкахсирих приміщень.
Рhoma (рис. 42) розмножується пікнідами, в яких містяться дуже короткі конідієносії з безбарвними одноклітинними конідіями, поширені у сирих приміщеннях. Серед грибів багато збудників псування харчових продуктів, паперу, матеріалів.
Рис. 42. Phoma exigna Рис. 43. Cladosporium
Cladosporium (рис.43) має розгалужені конідієносії, які несуть на кінцях ланцюжки конідій різноманітної форми і розмірів, найчастіше двоклітинні. Міцелій, конідієносії і конідії забарвлені в маслиново-зелений колір. Гриби виділяють у середовище темний пігмент. Вони часто розвиваються на різних харчових продуктах під час зберігання на холоді, а також виникають на поверхні кагатів.
