168__________________________ глава 7__________________________
| Рис. 4. Запись ритма активности таракана Leucophaea maderae, показывающая достаточность любого из двух сложных глаз (в данном случае левого) для захватывания колебателя во втором глазу, а также влияние удаления зрительных долей на период свободнотекущего ритма [65]. Точки — время начала ежедневного пика активности. В начале записи виден свободнотекущий ритм в постоянной темноте (ТТ). Перерезка правого зрительного нерва (— 3рН) не влияет· существенно на период. Начиная с 40-го дня таракан подвергался воздействию световых циклов, что привело к значительной задержке фазы ритма. На 52-й день была удалена левая зрительная доля (— ЗрД). Таракан перешел к свободнотекущему ритму, несмотря на световые циклы. При этом его ритм определялся колебателем, находящимся в правой зрительной доле, с начальной фазой, обусловленной световым циклом: левого глаза оказалось достаточно для захватывания правого колебателя. После удаления одной зрительной доли период свободнотекущего ритма стал существенно длиннее, чем был до этого в постоянной темноте. |
так и правая доли по отдельности достаточны для поддержания ритмичности, после разрушения одной из них свободнотекущий период, как правило, удлиняется (Δt = 0,23 ч) (рис. 4). В связи с этим была выдвинута гипотеза, что колебатели зрительных долей взаимно сопряжены и ускоряют друг друга: вместе они образуют составной колебатель, свободнотекущий период которого короче, чем период каждого осциллятора в отдельности. Кроме того, была высказана мысль, что взаимное сопряжение колебателен позволяет объяснить тот факт (см. рис. 4), что любой из двух сложных глаз — единственных фоторецепторов, необходимых для захватывания (см. ниже), — способен легко захватывать оба колебателя [65].
Гипотеза взаимного сопряжения колебателей существенно опирается на предположение, что клетки зрительной доли, участвующие в поддержании ритмичности, в то же время обеспечивают и сохранение нормального периода, а также захватывание второго, контралатерального колебателя. Это было показано в последующих экспериментах с небольшими электролитическими повреждениями. Достаточность одного сложного глаза для захватывания колебателя контралатеральной зрительной доли и сохранность нормального свободнотекущего периода зависят от целости клеток вентральной части зрительной доли вблизи lobula [60] (та же самая область необходима для под-
