_________ Контроль ццркадианных ршгмов у беспозвоночных_______ 173
или отсутствием окрашивающихся нейросекреторных клеток и наличием или отсутствием ритмичности у насекомых с повреждением pars intercerebralis [59] могла просто отражать то, насколько полно были удалены как нейросекреторные, так и другие клетки в этой области. Такой корреляции можно было бы ожидать даже в том случае, если бы ритмичность зависела не от нейросекреторных, а от каких-то иных клеток [78].
Вопрос об участии pars intercerebralis в контроле циркадианных ритмов у сверчков был предметом многих исследований. Как уже говорилось, повреждение этой области часто приводит к утрате циркадианного ритма стрекотания, подвижности и образования сперматофоров. В связи с этим было высказано предположение о гуморальном контроле ритма двигательной активности [19]. К сожалению, доводы в пользу гуморального механизма с участием pars intercerebralis основаны главным образом на результатах повреждения тканей и на данных о ритмах различных процессов внутри нейросекреторных клеток при чередовании света и темноты. Эти данные недостаточно доказательны (см. [78]). С другой стороны, Соколов и Лозр [78] предложили промежуточную гипотезу о роли pars intercerebralis в контроле ритмичности, особо подчеркнув наличие здесь иных нейронов, помимо нейросекреторных. По их мнению, различные клетки этой области, ведомые циркадианным колебателем, находящимся где-то в другом участке мозга, опосредуют, различные ритмы. Некоторые наблюдаемые ритмы могут определяться гормональными влияниями (например, образование сперматофоров), а другие — чисто нейронными (электрическими) сигналами (например, локомоция и стрекотание). Эта гипотеза весьма привлекательна, так как она, по-видимому, согласуется со всеми важнейшими результатами, полученными на сверчках и тараканах. Данные в поддержку этой конкретной гипотезы пока немногочисленны. Однако у некоторых особей были отмечены различия во влиянии повреждений pars intercerebralis на ритмы подвижности и стрекотания [78]. Некоторые повреждения уничтожают ритм стрекотания, но не влияют на ритм подвижности (один случай), другие вовсе уничтожают подвижность, но не затрагивают ритма стрекотания (два случая), или приводят к аритмичной подвижности без каких-либо изменений ритма стрекотания (один случай). Хотя наблюдений этих мало, они все же подкрепляют предположение, что разные клетки pars intercerebralis осуществляют контроль над различными наблюдаемыми ритмами.
Выдвигалась также гипотеза о нейроэндокринном контроле ритмов подвижности у десятиногих раков. Предполагалось, что нейросекреторная система глазных стебельков периодически выделяет гормон, подавляющий активность. Подтверждающие
