Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. тепла или после отдельного 12-часового воздействия низкой температурой в ритме стрекотания отмечалось несколько переходных циклов

166__________________________ Глава 7__________________________

тепла или после отдельного 12-часового воздействия низкой температурой в ритме стрекотания отмечалось несколько переходных циклов. Во-вторых, насекомые с удаленными зрительными долями не обнаруживали ритмичности при воздействии температурных циклов с периодами, лежащими вне циркадианного окна захватывания (15 ч тепла: 15 ч холода). У тараканов с удаленными зрительными долями тоже возникал ритм при температурных циклах с амплитудой 6°С (Page, неопубликованные данные). Кроме того, фаза начала активности относительно момента перехода от тепла к холоду изменялась в зависимости от периода температурных циклов. Эти результаты, полученные на тараканах и сверчках с удаленными зрительными долями, трудно объяснить простой поведенческой реакцией на изменение температуры окружающей среды. Во всяком случае, они не противоречат гипотезе, что температурные циклы действуют на организм насекомого через посредство сильно затухающего осциллятора.

Таким образом, у всех беспозвоночных, у которых основательно изучали локализацию биологических часов (за исключением бабочек-сатурний), были, обнаружены системы из нескольких «неизбыточных» циркадианных колебателей. В связи с этим возникает ряд вопросов об организации циркадианной системы у этих организмов, а также вообще у многоклеточных [13]. Вероятно, один из важнейших вопросов состоит в следующем: отражает ли «остаточная» ритмичность, часто наблюдаемая после удаления предполагаемого ведущего осциллятора, присутствие еще какого-то колебателя — существенного компонента биологических часов — или же это просто результат способности многих клеток или тканей совершать циркадианные колебания при благоприятных условиях? Если эти «остаточные» колебатели действительно играют важную роль в деятельности циркадианной системы, то являются ли они вторичными подневольными осцилляторами, находящимися под иерархическим контролем со стороны первичного ведущего осциллятора, как в абстрактной модели циркадианной системы Drosophila (см., например, [66])? Или это компоненты составного колебателя, состоящего из разветвленной сети взаимно сопряженных осцилляторов?

В трех случаях наличие двусторонних циркадианных осцилляторов у животных с билатеральной симметрией позволило изучить взаимосвязь колебателей в многоосцилляторной системе. Были детально изучены два вопроса, касающиеся двусторонних колебателей. Во-первых, эквивалентны ли два колебателя, левый и правый, в функциональном отношении? И вовторых, связаны ли они таким образом, что образуют составной колебатель, который ведет себя как один осциллятор?