Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. дня. Этот гормон в свою очередь запускает программу движений, что в конце концов и приводит к выходу имаго

172___________________________ Глава 7_________________________

дня. Этот гормон в свою очередь запускает программу движений, что в конце концов и приводит к выходу имаго.

У многих беспозвоночных, в том числе у различных десятиногих раков [10, 46, 55, 73], тараканов [34, 36, 58], сверчков [19] и скорпионов [67], предполагали также наличие нейроэндокринного контроля ритмов подвижности. Однако ни в одном случае не было получено четких доказательств; в частности, данные по тараканам и ракам указывают на нервное, а не гормональное сопряжение колебателя с наблюдаемыми ритмами.

Харкер [34] впервые предположила гормональную регуляцию ритма подвижности у таракана. Ее конкретная гипотеза об участии в этом процессе нейросекреторных клеток подглоточного ганглия позднее не подтвердилась (см. выше). Тем не менее в шестидесятые годы была выдвинута другая гипотеза — о гормональном пути, включающем нейросекреторные клетки pars intercerebralis.

Роберте [70] впервые привлек внимание к этой области, сообщив, что ее хирургическое повреждение «как правило, приводит к аритмичности». Вскоре это было подтверждено обширными исследованиями [59]. Кроме того, была обнаружена связь между наличием или отсутствием нейросекреторных клеток в pars intercerebralis у оперированных животных и восстановлением ритмичности после операции. В одной из последующих работ Нисиицуцудзи-Уо и Питтендриха [58] было показано, что двусторонняя перерезка окологлоточных коннектив, изолирующая мозг от других частей центральной нервной системы, не влияет на ритм активности.

На основании этих результатов было сделано предположение, что циркадйанный колебатель, находящийся,. вероятно, в зрительных долях, соединен с грудной системой двигательных Нейронов гормональным путем, включающим нейросекреторные клетки pars intercerebralis [58], однако в свете последних данных эта гипотеза кажется неправдоподобной. Роберте и др. [72] сообщают, что полная перерезка окологлоточных коннектив у Leucophaea неизменно приводит к аритмичности. Они указывают также, что в результате хирургической процедуры, описанной Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрихом [58], оказываются перерезанными нервы, идущие к ротовым частям, а вовсе не окологлоточные коннективы. Оказалось, что рассечение окологлоточных коннектив действительно вызывает аритмичность ([15]; Page, неопубликованные данные; см. также замечания Питтендриха в [72]). Кажется вероятным, что связь между колебателем (в зрительных долях) и грудными двигательными центрами включает нейронный путь через окологлоточные коннективы. Это не обязательно исключает участие нейросекреторного звена; с другой же стороны, корреляция между наличием