Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. __ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных_____ 163

__________ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных_____________ 163

глазных стебельков, хотя в последнем случае циркадианный ритм злектроретинограммы сохранялся [74]. Однако на ритм миграции пигментов не влияет перерезка окологлоточных коннектив, приводящая к изоляции комплекса надглоточный ганглий — зрительная доля от остальной центральной нервной системы [63]. Как и в случае ритма двигательной активности, эти результаты проще всего объяснить тем, что ведущий осциллятор находится в надглоточном ганглии. Однако недавно было показано, что у Procambarus bouveri с удаленным мозгом при постоянном слабом освещении все же можно выявить ритм миграции ретинальных пигментов, хотя и со значительно уменьшенной амплитудой [8].

Таким образом, интактный комплекс надглоточный ганглий— зрительная доля необходим для поддержания нормальных ритмов как локомоторной активности, так и миграции ретинальных пигментов. С другой стороны и мозг, и зрительная доля, видимо, способны независимо друг от друга поддерживать ритмичность. Но прежде чем обсуждать значение этих результатов, полезно будет рассмотреть данные, полученные на других десятиногих раках.

Нейлор и Уильяме [55] показали, что у краба Carcinus удаление глазных стебельков неизменно приводит к исчезновению приливного ритма активности. Кроме того, сразу после операции наблюдался период повышенной активности (длительностью около 12 ч), после чего активность падала ниже нормального уровня. Кроме того, эти авторы обнаружили интересный факт: у интактных животных после затухания приливного ритма в постоянных условиях ритмичность восстанавливается под действием холода (10—12 ч при 4°С). Более того, возобновление ритма можно вызвать локальным охлаждением одних только глазных стебельков, тогда как после их удаления охлаждение уже не оказывает никакого действия. Эти результаты допускают несколько разных объяснений, и авторы [55] отнеслись к их интерпретации с осторожностью.

В опытах на ряде других крабов были воспроизведены те же эффекты удаления глазных стебельков. Например, Блисс [10] не обнаружил нормальных циркадианных ритмов после этой операции у большинства особей Gecarcinus. Интересно, что у одного животного ритмичность все же сохранилась, но с сильно укороченным свободнотекущим периодом [10].

Большую часть результатов, полученных на десятиногих раках, можно объяснить с помощью простой схемы, согласно которой колебатель находится в надглоточном ганглии, а структуры глазных стебельков служат одним из главных проводящих путей от колебателя к наблюдаемым ритмам. Однако при этом остаются без объяснения три факта: 1) сокращение сво-