164__________________________ Глава 7_________________________
боднотекущего периода у Qecarcinus после удаления глазных стебельков [10]; 2) существенное влияние этой операции на захватывание ритма у Procambarus clarkii, особенно на фазу в устойчивом состоянии [62]; и, наконец, 3) сохранение ритма миграции ретинальных пигментов у рака с удаленным мозгом [8] и ритма амплитуды злектроретинограммы в изолированных глазных стебельках [74]. Первые два наблюдения, вероятно, проще всего объяснить, предположив, что какой-то из колебателен циркадианной системы расположен в глазных стебельках; из третьего факта это предположение вытекает с необходимостью.
Мысль о двух циркадианных осцилляторах у десятиногих раков не нова. Мы находим ее у Блисса [10] и у Нейлора и Уильямса [55], а Пейдж и Лэример [62] представили соответствующую абстрактную модель. Однако представление об организации циркадианной системы у десятиногих раков до сих пор остается смутным, и сейчас почти нет данных, которые прояснили бы функциональное значение двух осцилляторов — одного в надглоточном ганглии и другого в глазных стебельках.
Циркадианный ритм частоты составных потенциалов действия, наблюдаемый в изолированном глазу Aplysia (см. выше), быть может, лучше всего показывает, что ограниченная часть нервной системы способна функционировать как автономный циркадианный колебатель. Тот факт, что у Aptysia имеется также циркадианный ритм подвижности [48, 79], позволяет поставить вопрос о значении глазного осциллятора для поведенческого ритма; ясного ответа на этот вопрос еще нет.
Aplysia californica — в основном дневное животное. Если его содержать при режиме СТ 12:12, то большая часть активности приходится на светлый промежуток, хотя часто некоторая активность наблюдается и незадолго до включения света. При коротком фотопериоде (СТ 8:16) начало активности опережает рассвет по фазе на 4 ч [49, 50]. Ликки и др. [49, 50] обнаружили, что после хирургического удаления глаз предрассветная активность исчезает, а начало главного пика активности точно совпадает с моментом включения света. Однако дневной тип активности сохраняется — по-видимому, неопределенно долгое время.
У некоторых особей Aplysia, лишенных глаз, в постоянных условиях сохраняются свободнотекущие ритмы, хотя и менее четкие [12, 49, 50]. Ликки и др. [50] просмотрели и оценили множество записей свободнотекущих ритмов активности у этих моллюсков, как интактных, так и с удаленными глазами. У интактных животных 9 из 20 записей представляли «четкий» свободный бег, 8 — «среднего качества» и 3 — «нечеткий». Напро-
