__________ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных_______ 161
ная операция, например перерезка зрительного нерва, не влияет на период [65]. Кроме того, с помощью электролитического разрушения тканей было показано, что участок зрительной доли (вентральный, вблизи lobula), необходимый для поддержания ритмичности, в то же время содержит клетки, обеспечивающие нормальную величину свободнотекущего периода [60]. Тот факт, что и наличие ритма, и его нормальный период зависят от одних и тех же клеток, позволяет думать, что эта область зрительной доли содержит по меньшей мере часть колебательной системы, контролирующей ритм подвижности таракана.
Хотя данные, подтверждающие участие зрительных долей в работе колебателя, весьма убедительны, повреждение других отделов мозга тоже может вызывать аритмичность; роль этих отделов в создании циркадианных колебаний остается неясной. Особый интерес представляет pars intercerebralis: разрушение этой области у таракана часто приводит к утрате ритма подвижности [59, 70], а у сверчка устраняет ритмы образования сперматофоров [52], стрекотания [52, 79] и подвижности [19, 78]. Остается неясным, отражают ли эти результаты участие pars intercerebralis в порождении циркадианных колебаний, или же эта область всего лишь связывает колебатель с наблюдаемыми ритмами (что считают более вероятным) [52, 78]; ее возможная роль в контроле наблюдаемых ритмов подробнее обсуждается в следующем разделе.
Ряд исследований был проведен с целью локализовать колебатели, контролирующие циркадианный и приливный ритмы у десятиногих раков. Первые результаты указывали на роль глазных стебельков в контроле локомоторной активности. В этих структурах расположена значительная часть фотоцеребрума (зрительных долей), а также находится важный нейросекреторный комплекс, состоящий из органов X и синусной железы.
Ганс Калмус [46] первым обратил внимание на глазные стебельки десятиногих раков. Он сообщил, что удаление этих структур у Potamobius и Cambarus приводило к видимой утрате циркадианного ритма подвижности. Позднее сходные результаты на Cambarus получили Шаллек [75] и Роберте [73]. Эти исследования показали, что удаление глазных стебельков нарушает нормальную регуляцию локомоторной активности и в большинстве случаев полностью затемняет проявление периодичности. Однако при истолковании этих результатов нужна осторожность, особенно в отношении локализации колебателя. Во-первых, недавно было показано, что после удаления глазных стебельков у Procambarus clarkii значительная часть животных сохраняет ритм подвижности [62]. Очевидно, глазные стебельки — не единственное местонахождение колебателя. Во-вторых,
