154 _______ _________________ Глава 7__________________________
|
| Рис. 1. Циркадианные ритмы спонтанных составных потенциалов действия в зрительном нерве изолированного глаза Aplysia [41]. Глаз содержали в культуральной среде при постоянной темноте. Внизу — частота, вверху — амплитуда потенциалов в зависимости от времени суток. Видно, что ритм амплитуды имеет по два максимума (А и В) в течение субъективного дня. |
растворе или в культуральной среде), позволила выявить в ряде случаев нейронные циркадианные колебатели. В этом плане наиболее изучен циркадианный ритм в изолированном глазу морского брюхоногого моллюска Aplysia, ныне описанный у нескольких видов [40, 41]; впервые он был обнаружен у A. Californica [38]. Глаз этого моллюска диаметром 0,5—1,0 мм, содержащий несколько тысяч клеток, весьма сложен как морфологически, так и в отношении синаптической организации [39, 43, 54]. Сетчатка содержит клетки нескольких типов, в том числе, возможно, два вида первичных рецепторов, вторичные нейроны и нейросекреторные клетки, а также пигментированные опорные клетки. Зрительный нерв, соединяющий глаз с церебральным ганглием, имеет длину около 1 см и состоит из аксонов вторичных клеток сетчатки, а также некоторого числа тонких эфферентных волокон, идущих от церебрального ганглия к глазу [25]. Активность глаза проявляется в виде составных потенциалов действия, регистрируемых в зрительном нерве, которые могут возникать как спонтанно, так и под влиянием света. Если удалить глаз, поместить его в профильтрованную морскую воду или в культуральную среду и держать в постоянной темноте, то частота [38] и амплитуда [41, 42] составных потенциалов действия будет обнаруживать циркадианный ритм в течение нескольких дней (рис. 1). Фаза наибольшей активности глаза соответствует времени субъективного утра, если перед удалением глаза животное содержали при СТ 12: 12. Ритм глаза, может быть захвачен световыми циклами также in vitro [25]. Таким образом, глаз Aplysia содержит как циркадианный
