Как показано выше, мутации — элементарный эволюционный материал. Сам же процесс возникновения мутаций — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление на популяции.
Значительная часть (от нескольких до нескольких десятков процентов) особей в популяции — носители вновь возникших мутаций. Постоянно идущий в природе мутационный процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса обычно невелико, при наличии же большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции (в сочетании с генетической комбинаторикой).
Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде. Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов.
Комбинативная изменчивость, связанная с механизмом распределения хромосом в мейозе, случайной встречей гамет при оплодотворении и процессом кроссинговера,— мощный фактор, повышающий гетерогенность популяций. Подсчитано, что около 98% всех наследственных изменений в популяции обязано своим распространением процессу генетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций.
На уровне же популяции такое ограничение изменчивости связано с тем. или иным нарушением панмиксии (панмиксия никогда не бывает абсолютной) и гибелью части особей в процессе борьбы за существование.
Обычно по любому признаку или свойству в природных популяциях наблюдается достаточная степень изменчивости, обеспечивающая потенциальную возможность изменения данного признака или свойства в чреде поколений под давлением эволюционных факторов.
«Обезвреживание» мутаций в эволюции. Значительная часть вновь возникающих мутаций биологически «хуже» исходной нормы. Такое положение не удивительно. Нормальный комплекс генотипов природной популяции — результат длительного отбора лучших комбинаций, поэтому большинство отклонений от нормы должны оказаться «вредными» уже потому, что случайное изменение сложного механизма не может его улучшить. В то же время безграничная изменчивость очень легко может разрушить сложнейшие системы взаимодействия, начиная от взаимодействия молекул внутри клетки и кончая взаимодействием особей в популяциях и популяций в биогеоценозах.
Это противоречие решается возникновением в эволюции полового процесса, ведущего к обезвреживанию мутаций путем перевода их в гетерозиготное состояние.
Известно, что многие мутации в гетерозиготном состоянии не только не понижают, а часто повышают относительную жизнеспособность особей. Механизм, поддерживающий гетерозиготность особей, связан с возникновением полового размножения. Половой процесс в целом (включая явление гетерозиготности), с одной стороны, позволяет сохранять в популяциях вновь возникающие мутации, которые служат необходимым материалом для дальнейшего протекания процесса эволюции. С другой стороны, половой процесс обезвреживает последствия возникновения мутаций, «скрывая» их в гетерозиготном состоянии. Поэтому можно сказать, что возникновение разнополовости — одно из крупнейших эволюционных приобретений на заре развития жизни.
Еще сейчас существуют живые организмы, не имеющие типичного полового процесса (бактерии, цианеи). У них только один набор генов, 128 и поэтому каждая новая мутация сразу же проявляется в фенотипе. В борьбе за существование позволяет им выжить на протяжении миллиардов лет только высокий темп размножения. Образно говоря, они «не помнят прошлого и не готовятся к будущему», не имея запасов генетической изменчивости, скрытой в гетерозиготном состоянии. Высокая численность и способность к размножению позволяют им приспосабливаться во всех встречающихся на планете условиях существования за счет выживания лишь немногих мутантных особей.
Сказанное касалось тех мутаций, которые при своем возникновении оказываются в той или иной степени вредными для особи. Таких мутаций большинство, но какой-то небольшой процент вновь возникающих с самого начала может принести в конкретных условиях не вред, а пользу для особи.
Как бы ни была мала доля таких мутаций, они в грандиозных временных масштабах процесса эволюции сами по себе смогут сыграть заметную положительную роль.Примем, что одна подобная мутация возникает на один миллиард обычных; частота возникновения мутации по данному локусу составит 1 на 100000 гамет (в природе наблюдается частота от 10~4 до Ю-9); общее число локусов составляет 10 000 (у высших организмов — много больше); численность вида в одном поколении составляет 100 млн. особей (численность майских жуков только на, км может достигать 1 млн. особей); каждая особь производит за жизнь 1000 гамет (число сперматозоидов, продуцируемых человеком за период половой зрелости, составляет несколько биллионов, число яйцеклеток — около 400).
Литература.
1.Георгиевский А.Б. Дарвинизм. Изд. Просвещение. М., 1985 С.
2.Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Изд. «Высшая школа» Минск. 1979. С.140-142
3 Яблоков А.В, Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Изд. «Высшая школа»М., 1998. С.126-130.
Лекция 14
Изоляция как основной фактор эволюции
1. Формы изоляции. Эволюционная роль изоляции популяций
2. Миграция. Значение миграции в изменении генетической структуры популяции.(Поток и интрогрессия генов)
3. Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмик-сию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.
Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.
Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах, в каждой из долин возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.
Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях.
В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) — результат интенсивного промысла). Обычно возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида.
Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia liscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженная клинальная изменчивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особенностям существуют постепенные переходы от одной местности к другой.
Клинальной изменчивостью принято называть количественное варьирование признака или комплекса признаков популяций в определенной географической последовательности (Дж. Хаксли), осуществляемое в конечном итоге действием естественного отбора в градиенте физико-географических условий.
Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них частых сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись.
Рассмотрев пространственную изоляцию внутри вида, мы пришли к заключению о существовании двух ее проявлений: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.
Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр).
Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста.
Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора.
Миграция. Под миграцией понимают перемещение организмов из одного местообитания в другое.
В эволюционном плане миграция означает, во-первых, перемещение за пределами ареала материнской популяции,во-вторых, такое переселение, за которым следует либо обновление генофонда другой популяции в результате скрещивания мигрантов с ее особями, либо образование новой самостоятельной популяции. Эволюционное значение миграции заключается в изменении генетического состава тех популяций в которые вливаются мигранты. Это изменение осуществляется такими процессами, как поток генов и интрогрессия генов.
Поток генов –обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей Поток генов рассматривается в качестве важного источника генетической изменчивости популяций, поскольку при скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов обеих родительских форм. Другими словами, поток генов – источник комбинативной изменчивости.
Интрогрессия генов – это обмен генами между популяциями разных видов. Данный процесс протекает благодаря успешной межвидовой гибридизации. Это явление широко распространена у растений.
Значение миграции как фактора эволюции видно на примере принципа «основателя сформулированного Э.Майром. Этим термином автор охарактеризовал «возникновение» новой популяции от нескольких первоначальных основателей, которые несут лишь малую часть общей генетической изменчивости родительской информации».
Литература
Георгиевский Дарвинизм. Изд «Высшая шаола» М., 41--54
Правдин Ф.Н.. Дарвинизм. Изд. «Просвещение». М., 1960 С.181-206
Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Изд. «Высшая школа» М., 1979 С.42-63
