Комбинативная изменчивость и ее роль в эволюции

Как показано выше, мутации — элементарный эволюционный ма­териал. Сам же процесс возникно­вения мутаций — постоянно дейст­вующий элементарный эволю­ционный фактор, оказывающий дав­ление на популяции.

Значительная часть (от не­скольких до нескольких десятков процентов) особей в популяции — носители вновь возникших мутаций. Постоянно идущий в природе му­тационный процесс ведет к изме­нению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса обычно невелико, при наличии же большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции (в сочетании с генетической комбина­торикой).

Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта ге­нетическая комбинаторика много­кратно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказы­ваются в разной генотипической среде. Потенциально число таких комбинаций имеющегося ге­нетического материала в любой по­пуляции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов.

Комбинативная изменчивость, связанная с механизмом распреде­ления хромосом в мейозе, случайной встречей гамет при оплодотворении и процессом кроссинговера,— мощ­ный фактор, повышающий гетероген­ность популяций. Подсчитано, что около 98% всех наследственных изменений в популяции обязано своим распространением процессу ге­нетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций.

На уровне же популяции такое ограничение изменчивости связано с тем. или иным нарушением панмиксии (панмиксия никогда не быва­ет абсолютной) и гибелью части особей в процессе борьбы за сущест­вование.

Обычно по любому признаку или свойству в природных популяциях наблюдается достаточная степень из­менчивости, обеспечивающая потен­циальную возможность изменения данного признака или свойства в чреде поколений под давлением эво­люционных факторов.

«Обезвреживание» мутаций в эволюции. Значительная часть вновь возникающих мутаций биологически «хуже» исходной нормы. Такое поло­жение не удивительно. Нормальный комплекс генотипов природной по­пуляции — результат длительного от­бора лучших комбинаций, поэтому большинство отклонений от нормы должны оказаться «вредными» уже потому, что случайное изменение сложного механизма не может его улучшить. В то же время без­граничная изменчивость очень легко может разрушить сложнейшие систе­мы взаимодействия, начиная от взаимодействия молекул внутри клетки и кончая взаимодействием особей в популяциях и популяций в биогеоценозах.

Это противоречие решается воз­никновением в эволюции полового процесса, ведущего к обезвре­живанию мутаций путем перевода их в гетерозиготное состояние.

Известно, что многие мутации в гетерозиготном состоянии не только не понижают, а часто повышают относительную жизнеспособность осо­бей. Механизм, поддерживающий гетерозиготность особей, связан с воз­никновением полового размножения. Половой процесс в целом (включая явление гетерозиготности), с одной стороны, позволяет сохранять в по­пуляциях вновь возникающие му­тации, которые служат необходимым материалом для дальнейшего проте­кания процесса эволюции. С другой стороны, половой процесс обезв­реживает последствия возникновения мутаций, «скрывая» их в гетерозигот­ном состоянии. Поэтому можно ска­зать, что возникновение разнополовости — одно из крупнейших эволюционных приобретений на заре развития жизни.

Еще сейчас существуют живые организмы, не имеющие типичного полового процесса (бактерии, цианеи). У них только один набор генов, 128 и поэтому каждая новая мутация сразу же проявляется в фенотипе. В борьбе за существование позволяет им выжить на протяжении миллиар­дов лет только высокий темп раз­множения. Образно говоря, они «не помнят прошлого и не готовятся к будущему», не имея запасов ге­нетической изменчивости, скрытой в гетерозиготном состоянии. Высокая численность и способность к размно­жению позволяют им приспо­сабливаться во всех встречающихся на планете условиях существования за счет выживания лишь немногих мутантных особей.

Сказанное касалось тех мутаций, которые при своем возникновении оказываются в той или иной степени вредными для особи. Таких мутаций большинство, но какой-то небольшой процент вновь возникающих с самого начала может принести в конкретных условиях не вред, а пользу для особи.
Как бы ни была мала доля таких мутаций, они в грандиозных временных масштабах процесса эволюции сами по себе смогут сыграть заметную положительную роль.Примем, что одна подобная мутация возникает на один миллиард обычных; частота возникновения мутации по данному локусу составит 1 на 100000 гамет (в природе наблюдается частота от 10~⁴ до Ю^-9); общее число локусов составляет 10 000 (у высших организмов — много больше); численность вида в одном поколении составляет 100 млн. особей (численность майских жуков только на, км может достигать 1 млн. осо­бей); каждая особь производит за жизнь 1000 гамет (число спермато­зоидов, продуцируемых человеком за период половой зрелости, составляет несколько биллионов, число яйцекле­ток — около 400).

Литература.

1.Георгиевский А.Б. Дарвинизм. Изд. Просвещение. М., 1985 С.

2.Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Изд. «Высшая школа» Минск. 1979. С.140-142

3 Яблоков А.В, Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Изд. «Высшая школа»М., 1998. С.126-130.

Лекция 14

Изоляция как основной фактор эволюции

1. Формы изоляции. Эволюционная роль изоляции популяций

2. Миграция. Значение миграции в изменении генетической структуры популяции.(Поток и интрогрессия генов)

3. Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмик-сию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое фор­мообразование.

Классификация явлений изо­ляции. В природе существуют про­странственная и биологическая изо­ляции.

Пространственная изоляция мо­жет существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют рав­нинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Срав­нительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах, в каждой из долин возника­ет самостоятельная популяция со своими специфическими особенностя­ми.

Возникновение территориально-ме­ханической изоляции объясняется ис­торией развития видов на определен­ных территориях.

В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдель­ных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) — результат ин­тенсивного промысла). Обычно возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида.

Пространственная изоляция мо­жет возникнуть внутри видов мало­подвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-гео­графическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia liscinia), населяющий многие районы центральной части европейской тер­ритории России, в настоящее время практически сплошь находит подхо­дящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженная клинальная измен­чивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим осо­бенностям существуют постепенные переходы от одной местности к другой.

Клинальной изменчивостью принято назы­вать количественное варьирование признака или комплекса признаков популяций в определенной географической последовательности (Дж. Хакс­ли), осуществляемое в конечном итоге действием естественного отбора в градиенте физико-гео­графических условий.

Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только пото­му, что соловьи, несмотря на суще­ствование у них частых сезонных перелетов, обладают большим гнез­довым консерватизмом: молодые воз­вращаются практически на то же место, где они вывелись.

Рассмотрев пространственную изоляцию внутри вида, мы пришли к заключению о существовании двух ее проявлений: изоляция какими-либо барьерами между частями видо­вого населения и изоляция, оп­ределяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Биологическую изоляцию обес­печивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скре­щивании (послекопуляционные). Пер­вые механизмы предотвращают поте­рю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр).

Спариванию близких форм пре­пятствуют различия во время поло­вой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора.

Миграция. Под миграцией понимают перемещение организмов из одного местообитания в другое.

В эволюционном плане миграция означает, во-первых, перемещение за пределами ареала материнской популяции,во-вторых, такое переселение, за которым следует либо обновление генофонда другой популяции в результате скрещивания мигрантов с ее особями, либо образование новой самостоятельной популяции. Эволюционное значение миграции заключается в изменении генетического состава тех популяций в которые вливаются мигранты. Это изменение осуществляется такими процессами, как поток генов и интрогрессия генов.

Поток генов –обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей Поток генов рассматривается в качестве важного источника генетической изменчивости популяций, поскольку при скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов обеих родительских форм. Другими словами, поток генов – источник комбинативной изменчивости.

Интрогрессия генов – это обмен генами между популяциями разных видов. Данный процесс протекает благодаря успешной межвидовой гибридизации. Это явление широко распространена у растений.

Значение миграции как фактора эволюции видно на примере принципа «основателя сформулированного Э.Майром. Этим термином автор охарактеризовал «возникновение» новой популяции от нескольких первоначальных основателей, которые несут лишь малую часть общей генетической изменчивости родительской информации».

Литература

Георгиевский Дарвинизм. Изд «Высшая шаола» М., 41--54

Правдин Ф.Н.. Дарвинизм. Изд. «Просвещение». М., 1960 С.181-206

Константинов А.В. Основы эволюционной теории. Изд. «Высшая школа» М., 1979 С.42-63