Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


ќбзор современных проблем теории эволюции




 

√еологические и биологические науки в последние дес€тилети€ накопили огромную новую информацию об эволюции органического и неорганического миров «емли, а также о физико-географических, геологических и биогеохимических предпосылках возможного существовани€ каких-либо форм жизни в прошлом или насто€щем на других планетах солнечной группы. Ёволюци€ во многих случа€х может быть представлена теперь мерой и числом. —обрана обширна€ информаци€ о многочисленных биологических катастрофах (кризисах), прежде всего, в течение последнего миллиарда лет; об их коррел€ции с абиотическими кризисами, о возможных общих причинах этих €влений.

ќдновременно с этим накоплены огромные объемы информации о структурной организации и молекул€рно-генетических механизмах функционировани€ клеток Ц основы жизни, факторов изменчивости геномов и о закономерност€х молекул€рной эволюции клеток и организмов. ¬ то же врем€, несмотр€ на обширные данные о молекул€рно-генетических механизмах, обуславливающих реакции геномов, клеток и организмов на изменени€ внешней среды, нам мало что известно о св€з€х этих механизмов с процессами эволюции биоты, происходившими на «емле в моменты глобальных геологических перестроек. Ќесмотр€ на обилие информации о закономерност€х эволюции органического и неорганического миров, полученных науками о «емле и биологией, она до сих пор остаетс€ разрозненной и требует системного обобщени€.

  числу крупнейших достижений последних дес€тилетий можно отнести расшифровку палеонтологами и геологами докембрийской летописи развити€ органического мира «емли, расширившую геохронологический диапазон наших знаний об эволюции жизни от 550 млн. до почти 4 млрд. лет.  лассические концепции эволюции органического мира, основанные на опыте изучени€ его фанерозойской истории, когда в основных чертах уже сложилась таксономическа€ и экосистемна€ иерархи€ биологических систем, начина€ с „. ƒарвина, развивались в рамках градуалистического понимани€ филогенетического процесса, центральным звеном которого €вл€етс€ вид. »зучение докембрийских форм жизни и условий ее существовани€ поставило в повестку дн€ новые проблемы.

Ѕлагодар€ достижени€м молекул€рной биологии (включа€ молекул€рную филогению), с начала 80-х годов ’’ века стало пон€тно, что пути биологической эволюции жизни в услови€х первоначальной бескислородной (восстановительной) атмосферы и постепенного перехода ее в окислительную (увеличение концентрации кислорода в среде обитани€) св€заны с жизнью трех царств (доменов организмов) безъ€дерных прокариот: 1) истинных эубактерий; 2) археобактерий, геном которых имеет некоторые черты сходства с геномом эукариот; 3) эукариот, имеющих оформленное €дро и карпатментализированную цитоплазму с различными типами органелл.

¬ажнейшим звеном на пути становлени€ биоразнообрази€ живой оболочки «емли €вл€ютс€ открытые в последнее дес€тилети€ вендские бесскелетные Metazoa (вендобионты) с загадочными особенност€ми метаболизма[16], непосредственные предшественники основных типов современных беспозвоночных, основные филогенетические стволы (на уровне типов и семейств) которых возникли около 540 млн лет назад в начале кембрийского периода.

»зучение микробиальных сообществ в современных экстремальных услови€х и их экспериментальное моделирование позволили вы€вить особенности взаимодействи€ автотрофных и гетеротрофных форм прокариотной жизни как особый тип адаптации в пространственно неразрывной двуединой системе организм-экосистема[17]. –азвитие методов микробиальной палеонтологии и обнаружение с помощью этих методов в метеоритах, предположительно привнесенных на «емлю с ћарса, структур, напоминающих следы бактериальной жизнеде€тельности, дало новый импульс проблеме Ђвечности жизниї[18].

¬ последние годы в палеонтологии и геологии накопилось много данных о коррел€ции глобальных геологических и биотических событий в истории биосферы. ќсобый интерес в последнее врем€ вызвал Ђфеноменї взрывной биодиверсификации органического мира в ордовикском периоде (450 млн. лет назад), когда возникло огромное количество новых экологических специализаций, в результате чего впервые сформировалс€ глобальный замкнутый биогеохимический цикл в морских экосистемах[19]. Ёта Ђэкологическа€ революци€ї хорошо коррелируетс€ с по€влением в это врем€ озонового экрана в атмосфере, который кардинально изменил пространственные параметры зоны жизни на «емле.

Ќакопившиес€ данные о взаимосв€з€х главных трендов и периодичности глобальных процессов в эволюции внешних и внутренних оболочек «емли и биосферы как целостной системы поставили в повестку дн€ проблему управл€ющего звена в коэволюции «емли и ее биосферы. ¬ соответствии с новыми представлени€ми, согласующимис€ с теорией развити€ больших систем, эволюци€ биосферы определ€етс€ высшими иерархическими уровн€ми глобальной экосистемы, а на более низких уровн€х (попул€ционном, видовом) обеспечиваетс€ ее более Ђтонка€ї настройка (Ђпарадокс иерархии системї)[20]. — этих позиций возникает проблема совмещени€ концепции видообразовани€ „. ƒарвина и биосферной концепции ¬.». ¬ернадского.

¬ св€зи с открытием в 1970-е годы ’’ столети€ в современных океанах уникальных экосистем (Ђчерных курильщиковї), следы которых установлены теперь и в отложени€х древнего возраста (не менее 400 млн. лет), существующих за счет эндогенной энергии гидротерм, возникла еще одна проблема: €вл€ютс€ ли солнечна€ энерги€ и кислородна€ атмосфера необходимыми услови€ми эволюции жизни на планетах и каков эволюционный потенциал экосистем такого типа?

“аким образом, можно сформулировать следующие современные проблемы теории эволюции:

1. ¬озникла ли жизнь на «емле в ходе естественной эволюции неорганического мира (теори€ самозарождени€ жизни из неорганической материи)? »ли она привнесена из  осмоса (теори€ пансперми€) и, таким образом, значительно старше «емли и не св€зана напр€мую в своем генезисе с услови€ми первобытной «емли на момент фиксации в геологической летописи первых следов жизни?

¬ теории молекул€рной эволюции накоплена значительна€ сумма знаний, указывающих на возможность самовозникновени€ жизни (в форме простейших самовоспроизвод€щихс€ систем) из неорганической материи в услови€х первобытной «емли[21].

¬ то же врем€ имеютс€ факты, которые свидетельствуют в пользу теории панспермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового развити€ примитивных форм жизни, а изотопный состав углерода —12/—13 практически не отличаетс€ от такового в современном живом веществе; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретироватьс€ как следы жизнеде€тельности примитивных форм жизни, хот€ есть и возражени€ против этой точки зрени€[22].

ѕри этом следует оговоритьс€, что вопрос относительно вечности жизни во ¬селенной в конечном счете упираетс€ в вопрос о вечности самой ¬селенной. ≈сли жизнь на «емлю привнесена из  осмоса (теори€ панспермии), это не снимает проблемы возникновени€ жизни, а лишь переносит момент возникновени€ жизни в глубины времени и пространства. ¬ частности, в рамках теории Ђбольшого взрываї врем€ возникновени€ и распространени€ жизни во ¬селенной не может быть больше 10 млрд. лет[23]. —ледует, однако, иметь в виду, что эта дата относитс€ только к нашей ¬селенной, а не ко всему  осмосу.

2. ¬ чем заключались основные тенденции эволюции примитивных одноклеточных форм жизни на «емле в течение первых 3,5 млрд. лет (или более) развити€ жизни? Ѕыло ли основной тенденцией усложнение внутренней организации клетки с целью максимизировать потребление любых ресурсов малодифференцированной окружающей среды первобытной «емли, или уже тогда часть организмов вступила на путь приспособлени€ к преимущественному использованию какого-либо одного ресурса (специализаци€), что должно было способствовать дифференциации глобальной первобытной биосферы на систему локальных биоценозов? ¬ этой св€зи возникает также вопрос о соотношении экзогенных (солнце) и эндогенных (гидротермы) источников энергии дл€ развити€ жизни на ранних и более поздних этапах.

¬ насто€щее врем€ считаетс€ установленным, что простейшие безъ€дерные бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым €дром, компартментализированной цитоплазмой, органеллами и половой формой размножени€[24]. Ёукариоты на рубеже около 1,2-1,4 млрд. лет назад значительно увеличили свое биоразнообразие, следствием чего стало интенсивное освоение новых экологических ниш и общий расцвет как €дерных, так и безъ€дерных форм жизни. Ётим объ€сн€етс€, в частности, массовое образование древнейших биогенных нефтей 1,2-1,4 млрд лет назад, - возможно, самый крупномасштабный процесс преобразовани€ существовавшей тогда биомассы «емли (в 10 раз превышающей современную биомассу) в косную материю. «десь следует отметить, что существующие методики расчетов массы живого вещества дл€ прошлых геологических эпох по количеству фоссилизированного органического вещества не учитывают балансовые соотношени€ автотрофного и гетеротрофного €русов биосферы, что также нужно отнести к одной из важных проблем в изучении глобальных закономерностей эволюции биосферы. ¬озможно, что первое заметное увеличение биомассы и биоразнообрази€ эукариот произошло около 2 млрд. лет назад. ¬озникает вопрос о св€зи этого глобального эволюционного событи€ с по€влением свободного кислорода в атмосфере «емли.

3.  акие факторы обеспечили прогрессивное усложнение геномов эукариот и особенности геномов современных прокариот?

—уществовали ли на первобытной «емле услови€, благопри€тствовавшие эволюционному усложнению структурно-функциональной организации эукариотической клетки? ≈сли да, то какова их природа, когда они возникли и продолжают ли они действовать по сей день?

 акие механизмы обеспечивали согласование самосборки экосистем Ђснизуї (на попул€ционном и видовом уровн€х) и Ђсверхуї (т.е. на уровне взаимодействи€ глобальной экосистемы с глобальными эндогенными и экзогенными геологическими процессами)?

¬озникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровней биологической организации (на молекул€рном, генном, клеточном, многоклеточном, организменном, попул€ционном) и услови€х его реализации. ¬ общем виде можно считать очевидным возрастание эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации (т.е. возможностей морфо-функциональной дифференциации жизни на организменном и экосистемном уровн€х), однако не€сными остаютс€ триггерные механизмы и лимитирующие факторы автогенетического (имарджентного) и внешнего (среды жизни) происхождени€. ¬ частности, остаетс€ загадочной природа давно установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строени€ организмов) и сальтаций (вспышек биодиверсификаций, сопровождающихс€ по€влением таксонов высокого ранга). јроморфозы и сальтации хорошо совпадают с эпохами глобальных биотических перестроек и кардинальных геологических изменений среды (баланса свободного кислорода и углекислого газа в атмосфере и гидросфере, состо€ни€ озонового экрана, консолидации и распада суперконтинентов, крупномасштабных флуктуаций климата). ¬озникновение новых ароморфозов (например, по€вление бесскелетных, затем скелетных морских Metazoa, сосудистых растений, наземных позвоночных и т.д.) радикально измен€ло функциональные и пространственные характеристики биосферы, а также эволюционные тренды в конкретных таксономических группах. Ёто хорошо согласуетс€ с теоретическим положением кибернетики о направл€ющей роли в эволюционном процессе высших звеньев иерархических систем.

ѕроисходила ли в истории «емли глобальна€ смена эволюционных стратегий в рамках стабилизирующего отбора (посто€нство условий внешней среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменени€ критических параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастрофические изменени€ параметров внешней среды, затрагивающие иерархически высокие уровни организации биосистем от молекул€рно-генетического до биосферного)? »меетс€ представление о том, что на ранних этапах эволюции биосферы эволюционна€ стратеги€ определ€лась поисками оптимальных вариантов адаптации к физико-химическим услови€м среды (некогерентна€ эволюци€). ј по мере стабилизации абиотической среды эволюци€ приобретает когерентный характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в экологически насыщенных экосистемах становитс€ выработка трофических специализаций под давлением конкуренции за пищевые ресурсы[25].

Ќасколько частыми были подобного рода изменени€ и какую роль играли в них глобальные геологические перестройки? Ќасколько это св€зано с по€влением эукариот в геологической летописи, а также общим расцветом как €дерных, так и безъ€дерных форм жизни на рубеже 1,2-1,4 млрд. лет назад?

 аково соотношение постепенного и взрывообразного режимов эволюции на видовом и экосистемном уровн€х и как они измен€лись на разных этапах истории биосферы?

¬озможно ли достоверное восстановление картины эволюции жизни на «емле с учетом принципиальной неполноты геологической летописи и сложности реальных эволюционных процессов?

 акие ограничени€ накладывают особенности структурно-функциональной организации экосистем на эволюцию превалирующих в них форм жизни?

4.  акова природа триггерных механизмов, обеспечивающих радикальное изменение режимов эволюции жизненных форм? »меет ли она имманентную сущность, обусловленную внутренними особенност€ми организации и эволюции биосистем, или обусловлена внешними причинами, например, геологическими перестройками?  ак соотнос€тс€ эти факторы?

ѕо геологическим данным массовое развитие высокоорганизованных форм изни Metazoa (с мышечными ткан€ми, пищевым трактом и т.д.) произошло в венде около 600 млн. лет назад, хот€, возможно, они по€вились раньше, о чем свидетельствуют палеонтологические находки последних лет[26]. Ќо это были бесскелетные м€гкотелые Metazoa. ќни не имели защитного скелета и при отсутствии озонового сло€, по-видимому, имели ограниченную экологическую нишу. Ќа рубеже 540-550 млн. лет произошел таксономический взрыв (массовое, практически одновременное по€вление) всех основных типов и классов морских беспозвоночных, представленных в основном уже скелетными формами. ќднако полное развитие форм жизни, зан€вших все основные биотопы на «емле, произошло позже, когда существенно увеличилось количество свободного кислорода в атмосфере и гидросфере и начал стабилизироватьс€ озоновый экран.

¬се эти событи€, с одной стороны, коррелируютс€ с крупнейшими геологическими событи€ми, а с другой, взрывной характер этих событий требует формировани€ новых подходов к построению сценариев эволюции на основе синтеза классических дарвиновских представлений и теории развити€ больших систем, котора€ хорошо согласуетс€ с учением ¬.».¬ернадского о биосфере как глобальной биогеохимической системе «емли и современными эколого-геохимическими модел€ми экосистем разного типа. ¬се крупнейшие биотические кризисы коррелируютс€ с крупнейшими геологическими перестройками, но подготавливаютс€ саморазвитием биологических систем и накоплением экологического дисбаланса[27].

5. ¬ какой мере фотосинтез и кислородный обмен €вл€ютс€ об€зательными и необходимыми услови€ми развити€ жизни на «емле? ѕереход от преобладающего хемосинтеза к фотосинтезу на основе хлорофилла произошел, веро€тно, около 2 млрд. лет назад, что, возможно, и послужило Ђэнергетическойї предпосылкой последующего взрывного увеличени€ биоразнообрази€ на планете. Ќо в последней трети ’’ века был открыт и изучен феномен бурного развити€ жизни около сероводородных курильщиков на дне океана в полной темноте на основе хемосинтеза[28].

Ћокальное (точечное) распределение Ђчерных курильщиковї и приуроченность их к определенным геодинамическим обстановкам литосферы (срединно-океаническим хребтам Ц зонам раст€жени€ земной коры) Ц важнейшие лимитирующие факторы, преп€тствующие образованию на этой основе пространственного континуума жизни на «емле в виде современной биосферы. Ёволюционный потенциал эндогенного сектора биосферы лимитируетс€ не только пространственными, но и временными ограничени€ми Ц недолговечным (в масштабе геологического времени) дискретным характером их существовани€, которое прерываетс€ периодическим затуханием гидротерм, а в глобальном масштабе литосферными перестройками. ѕалеонтологические данные показывают, что в геологическом прошлом состав продуцентов этих экосистем (бактериальных сообществ) практически не измен€лс€, а гетеротрофное население формировалось за счет эмигрантов из Ђнормальныхї биотопов (факультативные биоценозы). Ёкосистема Ђчерных курильщиковї, веро€тно, может рассматриватьс€ как хороша€ эвристическа€ модель дл€ решени€ проблем: 1) ранних этапов развити€ жизни на «емле в услови€х бескислородной атмосферы; 2) возможностей жизни на других планетах; 3) эволюционного потенциала экосистем, существующих за счет эндогенных и экзогенных источников энергии.

ѕеречень проблем происхождени€ и эволюции жизни, впервые возникших или получивших новое освещение в свете новейших данных биологии, геологии, палеонтологии, океанологии и других разделов естествознани€, можно продолжить. ќднако и вышеперечисленные проблемы убедительно свидетельствуют, что на современном этапе развити€ наших знаний на первый план выдвигаетс€ проблема междисциплинарного, системного синтеза этих знаний в рамках новой парадигмы, которую академик Ќ.Ќ.ћоисеев назвал Ђуниверсальным эволюционизмомї[29].

6. «акономерный и направленный характер макроэволюции позвол€ет поставить вопрос о возможности прогнозировани€ эволюции. –ешение этого вопроса св€зано с анализом соотношений необходимых и случайных €влений в эволюции организмов.  ак известно, в философии категори€ми необходимости и случайности обозначают разные типы св€зи €влений. Ќеобходимые св€зи определ€ютс€ внутренней структурой взаимодействующих €влений, их сущностью, коренными особенност€ми. Ќапротив, случайные св€зи имеют внешний характер по отношению к данному €влению, будучи обусловлены побочными факторами, не св€занными с сущностью этого €влени€. ѕри этом случайное, конечно, не беспричинно, но его причины лежат вне причинно-следственного р€да, определ€ющего сущность данного €влени€. —лучайность и необходимость относительны: случайное дл€ одного причинно-следственного р€да €вл€етс€ необходимым дл€ другого, и при изменении условий случайные св€зи могут превратитьс€ в необходимые, и наоборот. —татистическа€ закономерность представл€ет собой вы€вление необходимых, т. е. внутренних, существенных св€зей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.

7. —реди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем - биогеоценозов и биосферы в целом. ѕродолжаютс€ оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа генов, о соотношени€х адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравномерности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т.д. ћногое еще предстоит сделать даже в наиболее разработанных област€х эволюционистики - таких, как теори€ отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.

8. Ќасущной задачей эволюционистики €вл€етс€ переосмысливание и интеграци€ новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области молекул€рной биологии, онтогенетики и макроэволюции. Ќекоторые биологи говор€т о необходимости "нового синтеза", подчеркива€ устарелость классических представлений синтетической теории эволюции, €вл€ющейс€, в сущности, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодолени€ характерного дл€ нее узкоредукционистского подхода.

 

Ћекци€ є11

“ема. ќсновные этапы химической и биологической эволюций.

1. ¬озникновение жизни (биогенез).—овременные гипотезы происхождени€ жизни.

2. —тановление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. ѕроблема возникновени€ генетического кода.

ѕро€влени€ жизни на «емле чрезвычайно многообразны. ∆изнь на «емле представлена €дерными и до€дерными, одно- и многоклеточ≠ными существами; многоклеточные в свою очередь представлены грибами, растени€ми и животными. Ћюбое из этих царств объедин€ет разнообраз≠ные типы, классы, отр€ды, семейства, роды, виды, попул€ции и индвидуу-мы.

¬о всем, казалось бы, бесконеч≠ном многообразии живого можно вы≠делить несколько разных уровней организации живого: молекул€рный, клеточный, тканевый, органный, онтогенетический, попул€ционный, видовой, биогеоценотический, биос≠ферный. ѕеречисленные уровни вы≠делены по удобству изучени€. ≈сли же попытатьс€ выделить основные уровни, отражающие не столько уровни изучени€, сколько уровни организации жизни на «емле, то основными критери€ми такого выде≠лени€ должны быть признаны

наличие специфических элементар≠ных, дискретных структур и элемен≠тарных €влений. ѕри этом подходе оказываетс€ необходимым и доста≠точным выдел€ть молекул€рно-ге-нетический, онтогенетический, попу-л€ционно-видовой и биогеоцено-тический уровни (Ќ.¬. “имофеев-–е≠совский и др.).

ћолекул€рно-генетический уро≠вень. ѕри изучении этого уровн€ достигнута, видимо, наибольша€ €сность в определении основных пон€тий, а также в вы€влении эле≠ментарных структур и €влений. –азвитие хромосомной теории на≠следственности, анализ мутационного процесса, изучение строени€ хромо≠сом, фагов и вирусов вскрыли основ≠ные черты организации элемен≠тарных генетических структур и св€≠занных с ними €влений. »звестно, что основные структуры на этом уровне (коды наследственной инфор≠мации, передаваемой от поколени€ к поколению) представл€ют собой ƒЌ , дифференцированную по длине на элементы кода Ч триплеты азо≠тистых оснований, образующих гены.

√ены на этом уровне организации жизни представл€ют элементарные единицы. ќсновными элементарными €влени€ми, св€занными с генами, можно считать их локальные струк≠турные изменени€ (мутации) и передачу хран€щейс€ в них инфор≠мации внутриклеточным управл€≠ющим системам.

 онвариантна€ редупликаци€ происходит по матричному принципу путем разрыва водородных св€зей двойной спирали ƒЌ  с участием фермента ƒЌ -полимеразы (рис. 4.2). «атем кажда€ из нитей строит себе соответствующую нить, после чего новые нити комплементарно соедин€ютс€ между собой. ѕи-римидиновые и пуриновые основани€ комплементарных нитей скрепл€ютс€ водородными св€з€ми между собой ƒЌ -полимеразой. Ётот процесс осу≠ществл€етс€ очень быстро. “ак, на 34 самосборку ƒЌ  кишечной палочки (Escherichia coli), состо€щей пример≠но из 40 тыс. пар нуклеотидов, требуетс€ всего 100 с. √енетическа€ информаци€ переноситс€ из €дра молекулами и–Ќ  в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка. Ѕелок, содержащий тыс€чи аминокислот, в живой клетке синтезируетс€ за 5Ч6 мин, а у бактерий быстрее.

факторов.

Ќа онтогенетическом уровне еди≠ницей жизни служит особь с момента ее возникновени€ до смерти. ѕо существу, онтогенез Ч это процесс развертывани€, реализации наследст≠венной информации, закодированной в управл€ющих структурах зароды≠шевой клетки. Ќа онтогенетическом уровне происходит не только реа≠лизаци€ наследственной информации, но и апробаци€ ее посредством про≠верки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управл€ющих систем во времени и пространстве в пределах особи. „ерез оценку индивидуума в процессе есте≠ственного отбора происходит провер≠ка жизнеспособности данного ге≠нотипа.

ќнтогенез возник после допол≠нени€ конвариантной редупликации новыми этапами развити€. ¬ ходе эволюции возникает и постепенно усложн€етс€ путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака.  ак будет показано далее, возникновение онтогенетических дифференцировок лежит в основе возникновени€ всех эволюционных новообразований в развитии вс€кой группы организмов. ¬ р€де экспериментальных эмб≠риологических работ установлены су≠щественные частные закономерности онтогенеза (см. гл. 14). Ќо все еще не создана обща€ теори€ онтогенеза. ћы до сих пор не знаем, почему в онтогенезе строго определенные про≠цессы происход€т в должное врем€ и в должном месте. ѕока можно пред≠полагать, что элементарными струк≠турами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными €влени€ми Ч какие-то процессы, св€занные с дифференцировкой. ¬ общей форме €сно также, что онтогенез соверша≠етс€ вследствие работы саморе≠гулирующейс€ иерархической систе≠мы, определ€ющей согласованную реализацию наследственных свойств и работу управл€ющих систем в пределах особи. ќсоби в природе не абсолютно изолированы друг от дру≠га, а объединены более высоким рангом биологической организации на попул€ционно-видовом уровне.

ѕопул€ционно-видовой уровень. ќбъединение особей в попул€ции, а попул€ций в виды по степени ге≠нетического и экологического единс≠тва приводит к по€влению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств моле-кул€рно-генетического и онтоге≠нетического уровней.

Ћитература

ѕравдин ‘.Ќ. ƒарвинизм. ћ., 1973. —. 269-278

 онстантинов ј.¬. ќсновы эволюционной теории ћ.,1979. —.106

яблоков ј.¬.,ёсуфов ј.√. Ёволюционное учение ћ., 1998. —.41-50





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-07; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 6722 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ќачинать всегда стоит с того, что сеет сомнени€. © Ѕорис —тругацкий
==> читать все изречени€...

438 - | 358 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.038 с.