МОСКВА «АГРОПРОМИЗДАТ» 1987 3 страница

Большинство бактерий развиваются преимущественно в сложных средах. Отмечается избирательность микроорганиз­мов по отношению к питательным веществам, в особенности к источникам углерода и азота. Углерод микроорганизмы полу­чают из углеводов, спиртов, различных органических кислот. Для выращивания патогенных микробов нужен азот белков животного происхождения, хотя удается выращивание и на синтетических средах. Универсальным источником азота и углерода является пептон — продукт ферментативного расщеп­ления белков мяса. Пептон входит в состав питательных сред, для выращивания бактерий. Бактерии нуждаются в специаль­ных ростовых веществах или витаминах, играющих роль ката­лизаторов биохимических процессов в клетке. Необходимы для питания бактерий также неорганические вещества.

Микробная клетка использует питательные вещества для создания частей своего тела, накопления резервного материала и получения энергии. Обмен веществ включает в себя два противоположных и в то же время единых процесса: ассими­ляция (конструктивный обмен веществ) и диссимиля­ция (энергетический обмен веществ). Обмен веществ осуще­ствляется с помощью ферментов, о роли которых будет сказа­но ниже.

Микроорганизмы нуждаются в аминокислотах. Белковый обмен у бактерий протекает в две фазы. Под действием фер­ментов белковые вещества расщепляются до аминокислот. По­следние могут подвергаться дальнейшему изменению (дезами- иирование, декарбоксилирование). Наряду с этим происходит и процесс построения белков, для осуществления которого также необходимы аминокислоты. Одни микробы получают их в гото­вом виде, другие — синтезируют из простых соединений азота. Синтез белка осуществляется в рибосомах.

Расщепление углеводов также происходит под влиянием ферментов. Этот процесс протекает по типу гидролиза или фос- форолиза. Образующиеся моносахариды подвергаются броже­нию, при этом освобождается энергия, используемая микроор­ганизмами. Конечные продукты такого распада — вода и углекислота. Расщепление углеводов обусловливает кислую реакцию (бродильные микробы), расщепление белков — щелоч­ную (гнилостные микробы). Этот биологический антагонизм широко используется в жизни — бродильные процессы предо­храняют от загнивания силос, квашеные овощи, молочнокислые продукты. Углеводы синтезируются путем фотосинтеза, что присуще бактериям, содержащим в цитоплазме пигменты типа хлорофилла, и хемосинтеза (большинство видов бактерий).

Липидный обмен в микробной клетке осуществляется с по­мощью ферментов. Многие бактерии усваивают глицерин, слу­жащий для получения энергии и построения структур клетки.

Большое значение для жизнедеятельности микробов имеет также минеральный обмен.

Дыхание микроорганизмов — это процесс, который сопрово­ждается выделением энергии, необходимой микробам для син­теза органических соединений. Микробов по типу дыхания де­лят на две группы — аэробные микробы (аэробы), которые используют для дыхания молекулярный кислород воздуха (на­пример, возбудитель сибирской язвы), и анаэробные микробы (анаэробы), для жизнедеятельности которых необходимая энергия освобождается в процессе расщепления имеющихся в окружающей среде органических субстратов (например, возбу­дитель ботулизма).

Между этими группами существуют промежуточные формы. Есть группа микроаэрофилов — микробов, которые нуждаются в очень ограниченном количестве кислорода (на­пример, возбудитель бруцеллеза крупного рогатого скота). Есть так называемые факультативные аэробы, спо­собные размножаться как в присутствии, так и в отсутствие кислорода. К этой группе принадлежит большинство патоген­ных и сапрофитных бактерий. Значительное влияние на харак­тер дыхания оказывает среда обитания микробов. Например, дрожжи могут изменять анаэробный тип дыхания на аэроб­ный. Наличие, кроме облигатных (обязательных) аэробов и анаэробов, факультативных (промежуточных) форм свидетель­ствует об условности этих разграничений.

Процессы дыхания у бактерий представляют собой цепь по­следовательных окислительно-восстановительных реакций, про­текающих с участием строго специфических ферментных систем и осуществляемых путем переноса электронов от системы с наиболее отрицательным потенциалом к системе с наиболее по­ложительным потенциалом.

Ферменты (энзимы) микробов играют важную роль в обмене веществ. Это особые вещества, стимулирующие различные хи­мические процессы, происходящие в клетке, а также в окру­жающей среде под их влиянием. Ферменты микробов обладают высокой активностью и специфичностью. Они неустойчивы, раз­рушаются под действием высокой температуры в присутствии щелочей, кислот, солей тяжелых металлов. Различают э к з о - ферменты, выделяемые клеткой в окружающую среду (служат для внешнего переваривания питательных веществ), и эндоферменты, которые заключены внутри клетки. Одни ферменты, которые находятся в клетке постоянно, неза­висимо от условий ее существования,— конструктивные ферменты. Другие ферменты — адаптивные (индук­тивные) — появляются только тогда, когда в них возникает не­обходимость. По химическому составу различают ферменты, состоящие только из белка, и ферменты, в состав которых, по­мимо белка, входят и другие вещества, например ионы метал­лов, витамины.

Ферменты нашли широкое применение в промышленности. Их используют в пивоварении, спиртовом производстве, хле­бопечении, при выделке кож. Протеиназы микробного происхо­ждения используют при регенерации кинопленки и химической чистке одежды. С помощью фибринолизина растворяют тромбы в кровеносных сосудах. Ферменты, гидролизующие клетчат­ку, используют для лучшего усвоения животными грубых кор­мов. Ферментативные свойства патогенных микробов учитыва­ют при их идентификации в лабораторной практике.

Токсины микроорганизмов. Ряд патогенных микробов выра­батывают особые ядовитые вещества — токсины. Микробные токсины делят на экзотоксины, выделяемые во внешнюю среду, и эндотоксины, связанные с телом микробной клетки (подробнее см. «Учение об инфекции»).

Гнилостный распад белка (например, в мясных продуктах), вызываемый определенными микроорганизмами, обусловливает образование ядовитых веществ — птомаинов, что служит при­чиной алиментарных интоксикаций.

Некоторые виды бактерий и грибов вырабатывают крася­щие вещества — пигменты. Колонии этих микробов на твердых средах окрашиваются в разные цвета: красный — чудесная па­лочка, синий — синегнойная палочка, золотистый — золотистый стафилококк, белый — белый стафилококк, черный и бурый — дрожжи и грибы. Есть микробы, которым свойственно свечение (люминесценция). Это — фотобактерии. Они вызывают свече­ние истлевшего дерева, мяса, чешуи рыб, морской воды и дру­гих объектов. Некоторые микробы выделяют летучие аромати­ческие вещества, обусловливающие запах вин, молочнокислых продуктов, сена и других объектов. К ним относится Ьеисопоэ^с сИгоуогиэ, используемый в молочной промышленности для при­дания аромата сливочному маслу и другим молочным продук­там. Существует также группа термогенных (термофильных) микробов, способных при определенных условиях вызывать по­вышение температуры, обусловливая например, самонагреванир навоза, влажного сена. Микробные процессы сбраживания на­воза сопровождаются выделением метана, который используют для отопления помещений.

Рис. 8. Делящаяся клетка Listeria monocytogenes (увелич. 100 000).

Размножение и рост микроорганизмов. Размножение микробов — это их самовоспроизведение, увеличение количест­ва микробных клеток в единице объема. Под ростом мик­робов подразумевается увеличение самой клетки (увеличение массы цитоплазмы).

Как правило, бактерии размножаются простым поперечным делением, например палочковидные бактерии делятся на две особи (рис. 8). Кроме того, бактерии могут размножаться поч­кованием, путем расщепления сегментированных нитей, по­средством образования клеток, подобных спорам, и другими способами. Актиномицеты и грибы размножаются в основном спорами. Деление бактерий представляет собой отделение от материнских клеток дочерних. Последние, в свою очередь, ста­новятся материнскими. После нескольких генераций материн­ские клетки стареют и гибнут.

Бактерии размножаются очень быстро. Длительность гене­рации у кишечной палочки всего 15 мин. Теоретически при бла­гоприятных условиях из одной клетки, если деление будет про­исходить каждые 20 мин, через 36 ч будет выращено до 400 т микробной массы. На самом же деле размножение происходит в меньших масштабах в связи с действием ряда факторов внешней среды, ограничивающих рост и развитие бактерий. Скорость деления бактерий зависит от их вида, возраста куль­туры, от питательной среды, температуры и других факторов. Размножение бактерий в жидких средах происходит по опре­деленным закономерностям и характеризуется следующими фа-

зами (рис. 9): 1) исходная фаза исчисляется с момента засева бактерий на питатель­ную среду, в этой фазе раз­множения не происходит, длится она 1—2 ч; 2) фаза за­держки размножения (лаг-фа-

Рис. 9. Фазы размножения бактерий. за) — размножение идет НвИН'

тенсивно, клетки приспосабливаются к новым условиям, ско рость их роста возрастает, длительность около 2 ч; 3) логариф­мическая фаза характеризуется максимальной скоростью деле­ния и уменьшением размера клеток, длительность 5—6 ч; 4) фаза отрицательного ускорения характеризуется снижением скорости размножения бактерий, число делящихся клеток уменьшается, длительность около 2 ч; 5) стационарная фаза — число новых бактерий становится равным числу отмирающих, длительность около 2 ч; 6) фаза ускорения гибели бактерий, длительность около 3 ч; 7) фаза логарифмической гибели — при этом отмирание бактерий идет с постоянной скоростью, длитель­ность около 5 ч; 8) фаза уменьшения скорости отмирания, при которой оставшиеся живыми клетки переходят в состояние покоя.

В лабораторных условиях бактерии выращивают в пита­тельных средах, используя для этой цели термостаты — прибо­ры, где поддерживается определенная постоянная температура. Микроорганизмы способны размножаться при температуре от —10° до —80°.

Большое значение для выращивания бактерий имеет рН —■ концентрация водородных ионов питательной среды. Большин­ство патогенных микробов растет при рН 6,8—8,0 и темпера­туре 37 °С.

Питательные среды подразделяют на простые (мя- со-пептонный бульон и агар), специальные (сывороточный агар и бульон, кровяные среды и др.) и дифференциально-диагности­ческие (среды с углеводами, среды Эндо и др.). Часто используют элективные среды, на которых хорошо растут определенные виды бактерий и не растут совсем или плохо растут другие виды. Питательные среды бывают плотные, жидкие и полужид­кие. Бактерии на плотных средах образуют скопления, на­зываемые колониями. Колонии могут иметь различный вид, размер, форму, края, поверхность. Все эти признаки использу­ют в лабораторной практике при дифференциации бактерий. На жидких средах бактерии растут с образованием помутне­ния, пленки, осадка. Выращивание бактерий в лаборатории производят в пробирках, флаконах, чашках Петри, в производ­ственных условиях — в стеклянных матрасах, бутылях, а так­же в реакторах большой емкости. Культивирование риккетсий осуществляют в куриных эмбрионах, на искусственных пита­тельных средах, содержащих переживающие ткани, и путем за­ражения лабораторных животных.

В настоящее время возросло значение микробиологической промышленности, производящей различные биопрепараты —■ вакцины, сыворотки и др. Ее основу составляет биотехноло­гия — отрасль науки, разрабатывающая технологию производ­ства (процессы, аппараты) биопрепаратов в промышленных масштабах. /

Биотехнология имеет давние традиции. Микробиологические процессы используют для получения хлеба, молочнокислых продуктов и других изделий. В последнее время наряду с тра­диционными возникли новые направления биотехнологии, в частности генетическая инженерия, позволяющая придавать микробам новые свойства и повышать выход продукции.

Контрольные вопросы. 1. Какие вещества входят в состав микробной клетки? 2. Чем отличаются микробы-сапрофиты от паразитов по характеру обмена веществ? 3. Каковы различия между анаэробами и аэробами? 4. Фер­менты микробов и их практическое использование.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ

Науку о наследственности и изменчивости живых организмов называют генетикой. Ее частью и одновременно разделом микробиологии является генетика микроорганиз­мов — учение о наследственности и изменчивости микробов.

Развитие генетики происходило в постоянной борьбе двух противоположных мировоззрений — материалистического и иде­алистического. Идеалисты стояли на позициях постоянства ви­дов, созданных творцом (богом), а материалисты отстаивали эволюционное учение. Потребовался длительный период разви­тия науки, борьбы различных направлений и течений, чтобы выработался современный диалектический взгляд на вопросы изменчивости и наследственности микроорганизмов. Огромная заслуга в развитии учения об изменчивости микробов при­надлежит Л. Пастеру и Л. С. Ценковскому. Они получили из­мененные формы возбудителя сибирской язвы с наследственно, закрепленной ослабленной вирулентностью. Это были первые успешные опыты экспериментального получения живых ослаб­ленных микробов для использования их в целях активной про­филактики инфекционных болезней. Применение этих принци­пов привело затем к созданию вакцин против туберкулеза, классической чумы свиней, рожи свиней и др.

В результате дальнейших исследований было определено,, что веществом, ответственным за передачу наследственных признаков, является ДНК. Это дало возможность изучить ме­ханизмы переноса генетического материала. Расшифровка структуры молекулы ДНК позволила раскрыть генетический код [1], тем самым выявить закономерность механизма синтеза полипептидов (органических соединений, состоящих из амино­кислотных остатков) и белков всех живых существ.

В настоящее время генетике микроорганизмов уделяется большое внимание. Она составляет основу молекулярной био­логии, основная часть вопросов которой изучается именно с ис­пользованием микроорганизмов. Генетика микроорганизмов, стала совершенно необходимой для изучения ряда вопросов об­щей биологии. Законы общей генетики оказались не только- пригодны для микроорганизмов, но вся генетика в целом стала развиваться значительно быстрее, когда моделью для генетиче­ских исследований стал микроорганизм. Бактерии, вирусы, бак­териофаги имеют большие преимущества для использования их в генетических исследованиях. Это обусловлено простотой их строения, быстротой размножения, возможностью получения многочисленного потомства из одной клетки, изучения обмена вещестг и воздействия различных факторов внешней среды, а также воздействия различных мутагенных факторов.

Результатом этих исследований было доказательство поло­жения о том, что законы наследственности и изменчивости по своей биологической сущности едины для всей живой природы и имеют единую материальную основу.

Новым направлением исследований в молекулярной био­логии и генетике стала генетическая инженерия. Предметом изучения в этом случае служат гены, то есть отрезки мо­лекул ДНК, отвечающие за наследование определенного при­знака.

Человек давно создает породы домашних животных, сорта культурных растений, штаммы микроорганизмов путем скрещи­вания и отбора. Генетическая инженерия решает эти вопросы другим путем — непосредственной манипуляцией с наследствен­ным веществом, то есть ДНК- На сегодняшнем уровне знаний удается выделить ДНК из микроорганизмов, с помощью фер­ментов вырезать из нее участок, отвечающий за определенную функцию, соединить с другой молекулой ДНК (плазмидой) для активации и полученную гибридную молекулу внести в бакте­риальные или дрожжевые клетки, которые берут на себя функ­цию воспроизводства нового варианта с новыми свойствами.

Что же такое наследственность и изменчивость? Наслед­ственность— это свойство, присущее всем живым организ­мам, заключающееся в способности передавать следующему поколению одинаковые признаки и особенности развития. Бла­годаря этому свойству достигается сходство между родителями и потомством.

Материальную основу наследственности, как уже указыва­лось, составляют нуклеиновые кислоты, как правило, дезокси- рибонуклеиновая кислота (ДНК) и в отдельных случаях (для некоторых вирусов)'—рибонуклеиновая кислота (РНК). Нук­леиновые кислоты состоят из нуклеотидов, которые содержат три компонента: 1) азотистое основание — тимин (урацил), аденин, гуанин или цитозин; 2) углевод—дезоксирибоза (ри- боза) и 3) остаток фосфорной кислоты.

В основе управления наследственностью лежит генотип — совокупность (набор) генов, определяющих наследственную ос­нову организмов, в том числе и микробов. Генотип проявляется в фенотипе—сумме уже реализованных признаков, которые были заложены в генотипе (образование у микробов жгутиков, капсулы; ферментация углеводов и т. п.). Надо заметить, что микробная клетка наследует не признак как/таковой, а потен­циальную способность к проявлению этого признака, реализа­ция которой зависит от конкретных условий внешней среды.

Функциональной и структурной единицей наследственности служит ген. Он занимает участок молекулы нуклеиновой кис­лоты и состоит из отдельных нуклеотидов. Гены осуществляют хранение и передачу по наследству генетической информации, которая закодирована в молекуле нуклеиновой кислоты. Систе­му линейно расположенных генов называют геномом, а его структурным выражением является хромосома. Хромосомы то­чно воспроизводят свою копию, строго регистрируют происхо­дящие изменения, кодируют с помощью генов наследственные признаки и распределяют их на две равные части в процессе деления клетки. В бактериальной клетке содержится одна хро­мосома.

Качеством, противоположным наследственности, является изменчивость — свойство живых организмов, заключаю­щееся в изменении генов и их проявления в процессе развития организма. При этом изменяются отдельные признаки и свой­ства организма. Следует отметить, что наследственность и из­менчивость представляют собой как бы две стороны одного и того же явления — в природе происходит закономерный про­цесс изменчивости организмов и передачи наследственных при­знаков.

Какие признаки микроорганизмов при этом могут изменять­ся? Наиболее наглядным является изменение морфологических признаков. Влияние различных экзогенных и эндогенных фак­торов приводит к тому, что некоторые бактерии принимают форму больших шаров, утолщенных нитей, колбовидных обра­зований, ветвлений, напоминающих мицелий грибов. Такое яв­ление именуется гетероморфизмом и выражает приспособление бактерий к необычным условиям существования. Эти измене­ния происходят под действием солей, антибиотиков и других факторов. Изменяться могут и другие признаки, например, об­разование жгутиков, спор. Так, листерии, выращенные при 22 °С, обладают жгутиками, а листерии, выращенные при 37°, как правило, лишены их.

Своеобразной формой изменчивости является образование Ь-форм бактерий. Такое изменение связано с разрушением клеточной оболочки или утратой способности к ее формирова­нию. Бактерии претерпевают значительные изменения, форми-. руются колонии с темным плотным центром и рыхлой ажурной периферией — Ь-колонии (рис. 10). Такие изменения возникают под действием ряда факторов, например пенициллина. Микроб­ная клетка превращается в большой шар, без клеточной стен­ки, образуются вакуоли и зерна. Изменяются культуральные, антигенные и биологические свойства микроба. Способность Ь-форм бактерий сохранять приобретенные ими признаки и свойства называют стабилизацией. При временной стабили­зации эти свойства сохраняются лишь в присутствии факто-
pa, вызвавшего образование L-форм, при стойкой — полно­стью утрачивается способность к возврату в исходное состоя­ние.

Происходят также изменения культуральных свойств микро­бов. Культуры одного и того же вида бактерий могут отличаться по характеру роста на плотных средах, на которых образуются колонии двух основных типов: 1) гладкие — S-формы (англ, smooth — гладкий); 2) шерохова­тые— R-формы (англ. rough — шероховатый). Между ними су­ществуют несколько переходных типов колоний — О-формы. Та- Рис. 10. L-колония листерий (уве- кая изменчивость называется ^лич- ⁵⁰)- диссоциацией. Для большинства

бактерий культура в S-форме является более типичной, а клетки из такой культуры более вирулентны. Возбудитель сибирской язвы представляет исключение — наиболее вирулентны и ти­пичны культуры этого микроба в R-форме.

Под влиянием различных воздействий у некоторых микро­бов изменяется обмен веществ, а также потребность в метабо­литах.

Появляются такие варианты микробов, которые нужда­ются для своего развития в определенных аминокислотах, ви­таминах. Эти штаммы называют ауксотрофами в отличие от исходных штаммов — прототрофов. Меняются и ферментатив­ные способности бактерий. Добавлением в питательную среду определенных веществ удается усилить или ослабить синтез ферментов, а также лишить микробов способности продуциро­вать различные ферменты (индуцированный синтез).

Изменение биологических свойств. Очень важное в практи­ческом отношении свойство выявлено у болезнетворных микро­бов — под влиянием различных воздействий снижается их ви­рулентность, причем в ряде случаев это сопровождается сохра­нением способности вызывать у животных иммунитет. Таким путем были получены аттенуированные (ослабленные) штам­мы микробов, которые используют в качестве живых вакцин. Снижение вирулентности достигается различными способами: культивированием при повышенных температурах (вакцины Л. Пастера и Л. С. Ценковского против сибирской язвы), пас­сажем через мозг кролика (вирус-фикс, полученный Л. Пасте- ром и используемый для прививок против бешенства), длитель­ными пассажами на специальных питательных средах (вакцина к. Кальмета и Ш. Герена против туберкулеза) и др.

изменчивость

Фенотипичесная (ненаследственная изменчивость)

Генотипическая (наследственная изменчивость)

 

мутации '(изменение одного или группы геноВ)

введение плазмид В | геном дан те- риальной клетки

ИндуцироВанный синтез белка

 

( ' Гете - морсризм

Образование £-форм бактерии

Рекомдина^ ции (од МЕН [ генами между) микробными клетками),     ТранссрорЛ мация У Конъюгация N     Трансдукция

 

Спонтанные ^ индуцированные ^ Рис. 11. Формы изменчивости микроорганизмов (схема).

Формы изменчивости микроорганизмов подразделяют на две группы (рис. 11): 1) фенотипическая изменчивость, в том чис­ле модификация (модификационная изменчивость, индуциро­ванный синтез); 2) генотипическая изменчивость, включающая мутации — наследуемую изменчивость микробов, не связанную с поступлением новой генетической информации, и рекомбина­ции — наследуемую изменчивость, связанную с поступлением новой генетической информации.

Модификационная (ненаследственная) изменчи­вость является результатом воздействия внешних факторов. Возникающие изменения не наследуются и касаются только фенотипических особенностей. Они могут быть относительно стабильными или лабильными. Иногда возникают длительные модификации, при этом признаки могут сохраняться в течение нескольких поколений. После прекращения действия внешних факторов микробы восстанавливают свои исходные свойства. Генетических изменений при этом не происходит.

Генотипическая изменчивость. В результате изменения генетических структур у бактерий осуществляется наследственная изменчивость, которая проявляется в виде му­таций и рекомбинаций. Мутации — это стойкое наследственное изменение свойств микроба, которое не связано с рекомбинаци­ей и возникает в результате повреждения одного или группы
генов. Мутации бывают спонтанные, возникающие под воздей­ствием внешних факторов без вмешательства экспериментато­ра, и индуцированные, которые возникают при воздействии на микробную популяцию радиацией, температурой, химическими веществами.

Рекомбинации — это обмен генетическим материалом между двумя микробными клетками, которые отличаются друг от друга генетическими признаками. В результате возникают но­вые индивидуумы, наделенные свойствами родительских форм. Различают рекомбинации генов, происходящие в результате трансформации, трансдукции и конъюгации. Трансформация — перенос генетического материала (отдельных фрагментов ДНК) из хромосомы одного микроба (донора) в хромосому другого (реципиента). При помощи трансформации один признак мик­роба может быть заменен другим, например можно превратить чувствительный к антибиотикам штамм в резистентный, и на­оборот. Трансдукция — перенос генетического материала с по­мощью умеренного фага. По своему механизму трансдукция близка к трансформации. Конъюгация бактерий — перенос ге­нетического материала от одной микробной клетки другой пу­тем непосредственного контакта. Это явление принято считать подобием полового процесса.

Установлено также, что в передаче наследственных призна­ков участвует не только ДНК ядерного (хромосомного) аппа­рата, но и ДНК цитоплазмы. Эти генетические элементы цито­плазмы называют плазмидами (эписомами). К ним принадле­жат геномы умеренных фагов, факторы передачи множествен­ной резистентности к лекарственным препаратам, токсигенный фактор, бактериоциногенные факторы.

Практическое значение изменчивости микробов. Способность микробов к изменчивости широко используется в практической деятельности человека. Большие успехи достигнуты с помощью генетических приемов в деле получения специальных культур дрожжей, микробов — продуцентов антибиотиков, а также при создании высокоэффективных вакцин. Получены штаммы мик­робов, которые более интенсивно продуцируют некоторые ами­нокислоты, витамины, органические кислоты, что имеет боль­шое значение для промышленной микробиологии.

Практическое значение генетической инженерии связано с перспективами создания микроорганизмов, потерявших свою патогенность, но сохранивших иммуногенность, с проблемами синтеза антибиотиков, аминокйслот, гормонов, витаминов, фер­ментов, иммуноглобулинов и других веществ.

С помощью методов генетической инженерии уже получен ряд лекарственных препаратов — инсулин, соматотропин (гор­мон роста человека) и некоторые вакцины (против ящура, бе­шенства).

2*

Большое значение имеет изменчивость микробов в диагно­стике инфекционных болезней, В последнее Время ПОД 0ЛИЯНИ-
ем огромного числа антимикробных препаратов и широко осу­ществляемой иммунизации животных все чаще выделяют при лабораторном исследовании атипичные формы микробов. Мно­гие возбудители инфекционных болезней стали обладать сла­бой болезнетворностью. Они утрачивают способность вызывать выработку иммунитета. Все это приводит к возникновению ла­тентных инфекций, а также болезней с измененными клиниче­скими и патологоморфологическими признаками. Большая роль в появлении атипичных форм болезней принадлежит L- формам бактерий, которые возникают при неправильном при­менении антибиотиков. Последнее способствует возникновению лекарственной устойчивости микробов, что также связано с их изменчивостью. Появление атипичных форм микробов затруд­няет диагностику болезни.

РОЛЬ МИКРОБОВ В ПРЕВРАЩЕНИИ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ

Жизнедеятельность микроорганизмов обусловливает различные превращения веществ в природе. Эти процессы осуществляются постоянно. К ним относят гниение, тление, нитрификацию, де- нитрификацию, брожение.

Превращения азота. Азот входит в состав всех белковых со­единений и является важной составной частью воздуха. Одна­ко животные и растения для своего питания не могут усваи­вать азот воздуха. Для жизни растений необходимы азотсодер­жащие соединения. Растения усваивают азот в виде'растворов солей азотной кислоты. Пополнение запаса этих солей в почве идет за счет жизнедеятельности микробов, одни из которых расщепляют белки погибших животных и растений, другие — фиксируют атмосферный азот.

Разложение мертвого белка — гниение — происходит в результате деятельности гнилостных микроорганизмов, которые обусловливают гидролитический распад белка с образованием ряда промежуточных соединений (альбумоз, пептонов, амино- н амидокислот), а также дурно пахнущих веществ (индола, скатола, сероводорода, летучих жирных кислот). Конечным продуктом дезаминирования является аммиак. Так осуществля­ется в природе превращение органического азота в аммиачный, то есть аммонификация белковых веществ.

Степень распада белка зависит от вида микробов, участву­ющих в этом процессе, и условий. В частности, при обильном доступе кислорода происходит глубокий распад белка с пол­ным окислением образующихся продуктов. Этот процесс назы­вают тлением. В отличие от него гниение протекает, как правило, в анаэробных условиях, и поэтому полного окисления некоторых продуктов (жирных кислот) не происходит. Гни­лостные микробы разлагают белок с помощью выделяемых ими протеолитических ферментов. Эти микробы широко распростра­нены в природе, К ним принадлежат анаэробы Clostridium sporogenes; CI. putrificus, CI. septique — постоянные обита­тели кишечника животных и навоза. Другую группу гнилост­ных микробов составляют анаэробы: В. cloaceae, Proteus vul­garis, В. prodigiosum, Вас. subtilis, Вас. mycoides, Вас. mesen- tericus, Вас. megatherium, плесени и др. Гнилостные процессы замедляются или прекращаются при низкой температуре, кис­лой pH, в гипертонической среде, в высушенных материалах, под воздействием дезинфицирующих средств. Эти особенности широко используются человеком для сохранения скоропортя­щихся продуктов.