МОСКВА «АГРОПРОМИЗДАТ» 1987 2 страница

В настоящее время для классификации микроорганизмов используют комплекс признаков: фенотипические (морфоло­гия, культурально-физиологические и другие свойства) и гено- типические (структура ДНК, гибридизация ДНК для установ­ления гомологии). Эти методы геносистематики позволяют определять микроорганизмы не по сходству их признаков, а по родству.

В практической работе, чтобы определить, к какому виду относится изучаемый микроб, надо установить его основные свойства: морфологию, рост на питательных средах, биохими­ческие свойства, отношение к различным краскам, антигенные свойства, патогенность для животных и др. Затем по этим при­знакам проводят идентификацию и дифференциацию (сопо­ставление с другими микробами) и по определителю находят место микроба в классификационной таблице.

1а

Для обозначения видов принята двойная (бинарная) но- s менклатура — название каждого микроба состоит из двух

ч слов. Первое слово обозначает род, оно пишется с прописной

буквы, второе — обозначает вид и пишется со строчной буквы. Например, возбудитель сибирской язвы — Bacillus anthracis, возбудитель мыта — Streptococcus equi.

Классификация бактерий. Бактерии — мельчайшие представите­ли растительного мира. Они объединены в царство прокариотов, которое включает отделы, разделенные на классы, порядки, семейства, роды, виды. Последние являются основной таксономической единицей. Культуру бактерий с отклонениями от типичных свойств вида называют подвидом. При отличии по каким-то отдельным свойствам культуру считают вариантом, например по антигенным свойствам — серовар (серологический вариант). Бактерий разде­ляют на три класса.

В классе шизофицет нет бактерий, патогенных для животных. В классе шизомицет имеются патогенные для животных бактерии: возбудители мелиои- доза, вибриоза, болезни укуса крыс, бруцеллеза, туберкулеза, лептоспироза людей и животных и др. В отдельные семейства выделены возбудители риккетсиозов и хламидиозов людей и животных. В классе молликутов имеют­ся возбудители микоплазмозов животных — контагиозной плевропневмонии крупного рогатого скота, агалактии овец и коз, серозитов и артритов у свиней.

Классификация вирусов. В основу классификации вирусов поло­жены следующие признаки: тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК); про­центное содержание ее в вирионе; число нитей в ней; относительная молеку­лярная масса, а также особенности строения вирусов, репродукции и другие данные (круг хозяев, патогенность, способ передачи). Вирусы подразделяют в настоящее время на вирусы, содержащие дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), и вирусы, содержащие рибонуклеиновую кислоту (РНК). Перечислим только те семейства, в состав которых входят возбудители болезней жи­вотных.

К ДНК-содержащим вирусам относят поксвирусы (возбудители оспы жи­вотных, миксоматоза кроликов, эктимы овец); аденовирусы (возбудители аде­новирусных болезней животных); паповавирусы (вирусы бородавок крупного рогатого скота и собак); герпесвирусы (возбудители болезни Ауески, рино- пневмонии лошадей, болезни Марека, инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота); иридовирусы (африканская чума свиней); парвовирусы (пар- вовирусные инфекции свиней, кошек, крупного рогатого скота, алеутская бо­лезнь норок, гепатит гусей, панлейкопения кошек и др.).

К РНК-содержащим вирусам принадлежат: ортомиксовирусы (возбуди­тели гриппа животных); парамиксовирусы (возбудители парагриппа крупного рогатого скота, чумы плотоядных, чумы крупного рогатого скота, ньюкаслской болезни); ретровирусы (возбудители лейкоза птиц); буньявирусы (возбудите­ли болезни Акабане, лихорадки долины Рифт, болезни Найроби); тогавирусы (возбудители энцефаломиелитов лошадей: восточного, западного и венесуэль­ского, артериита лошадей, классической чумы свиней, вирусной диареи круп­ного рогатого скота); коронавирусы (возбудители инфекционного бронхита птиц, трансмиссивного гастроэнтерита свиней); реовирусы (возбудители ин­фекционной катаральной лихорадки овец, африканской чумы лошадей); пи- корнавирусы (возбудители ящура, энтеровирусных инфекций животных, возбу­дители везикулярной болезни свиней, болезни Тешена); рабдовирусы (возбу­дители везикулярного стоматита, бешенства, эфемерной лихорадки крупного рога ого скота); калицивирусы (везикулярная экзантема свиней).

Ряд вирусов пока еще не' классифицирован.

В повседневной практике выделенные вирусы определеяют по размеру (фильтрацией через фильтры с определенными размерами пор), по чувстви­тельности к эфиру или дезоксихолату, к определенным показателям pH и не­которым химическим веществам, позволяющим установить тип нуклеиновой кислоты.

Классификация грибов. Грибы относятся к растительным орга­низмам, не имеющим хлорофилла. В настоящее время насчитывают более 100 тыс. видов грибов, объединенных в 20 классов. Классы разделяются на подклассы, порядки, семейства, роды и виды. Болезни животных вызывают грибы, относящиеся к классам фикомицетов, аскомицетов (сумчатых), бази- диомицетов и несовершеннных грибов.

Морфология и строение бактерий. Бактерии (греч. bacte­ria— палочка)—большая группа преимущественно однокле­точных микроорганизмов, имеющих клеточную стенку. Содер­жат ДНК и РНК, имеют неоформленное ядро без оболочки, лишены хлорофилла, размножаются простым делением.

Спорообразующие аэробные бактерии называют бациллами (например, возбудители сибирской язвы), а анаэробные— клостридиями (например, возбудитель брадзота, столбняка). Величина бактерий колеблется от 0,1 до 20 мкм. Гигантские серобактерии достигают длины до 1 мм. Форма и размеры бактерий в зависимости от внешних условий могут изменяться. Но при определенных стабильных условиях бактерии постоян­но сохраняют присущую данному виду морфологию, вырабо­танную в процессе эволюции. Различают четыре основные фор­мы бактерий (рис. 1): шаровидные (кокки), палочковидные (бактерии, бациллы и клостридии), извитые спиралевидные (вибрионы, спириллы), нитевидные (хламидобактерии).

Кокки чаще всего имеют форму шара. По взаиморасполо­жению, которое зависит от характера деления, кокки можно разделить на следующие группы: 1) микрококки — характери­зуются одиночным и беспорядочным расположением клеток; 2) диплококки — парные кокки, образовавшиеся в результате деления клеток в одной плоскости; 3) стрептококки — цепочки кокков, которые образуются в результате последовательного деления клеток в одной определенной плоскости; 4) тетракок- ки — кокки, располагающиеся по четыре клетки. Возникает эта форма в результате деления клетки в двух взаимно перпенди­кулярных направлениях; 5) сарцины — пакеты кокков в не­сколько рядов объединяющие 8 и более клеток. Образуются в

Рис. 1. Основные формы бактерий:

1 — стафилококки; 2 и 3 — диплококки; 4 — стрептококки; 5 — тетракокки; 6 — сарцины; 7, 8 и 9 — различные виды палочек; 10 — вибрионы; И — спириллы; 12 — спирохеты.

 

результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных направлениях; 6) стафилококки — скопления кокков, напоми­нающие виноградные грозди. Такое расположение клеток воз­никает в результате деления их в различных плоскостях.

Палочковидные (цилиндрические) бактерии, ба­циллы и клостридии бывают короткие, длинные, с за­кругленными, обрубленными или заостренными концами. Мел­кие бактерии иногда именуют коккобактериями, потому что их трудно отличить от кокков. По расположению различают дип- лобациллы — парные палочки, стрептобактерии — цепочки па­лочек и палочки, расположенные бессистемно. У некоторых бактерий обнаруживают боковые выросты или булавовидные утолщения на концах клеток.

Извитые спиралевидные бактерии объединя­ют вибрионы, изогнутость тел которых не превышает одной четверти оборота, спириллы и спирохеты с изгибами из одного или нескольких оборотов.

Нитевидные — серобактерии, железобактерии — обита­тели водоемов. Патогенных для животных в их числе нет.

Строение бактерий. Бактерии состоят из трех основных час­тей: оболочки, цитоплазмы, нуклеоида (ядра) и других струк­тур (рис. 2). Несмотря на кажущуюся простоту строения, бак­терия представляет собой сложное живое существо.

Оболочка бактерий — тонкая пленка, в которой заклю­чено содержимое бактериальной клетки. Она придает бакте­риям определенную форму, через нее проходят различные ве­щества, необходимые для жизнедеятельности клетки, защищает бактерию от воздействия вредных факторов внешней среды. Оболочка состоит из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. У некоторых видов бактерий имеется капсула.

Рис. 2. Бактериальная клетка (схема): / — слизистый слой; 2 — оболочка (клеточная стен­ка); 3— ядерная субстанция бактерий (ядро) в на­чальной стадии деления; 4 — цнтоплазматическач мембрана; 5 — начало образования поперечных пе­регородок; 6 — эписомы; 7 — жгутик; 8 — включения; 9 — частицы рибонуклеиновой кислоты; 10 — перифе­рические тельца (мезосомы); // — спора.

Клеточная стенка бактерий состоит из трех слоев — наружно­го (липопротеидного), среднего (липополиса- харидного) и внутрен­него (ригидного, со­стоящего из мукополи- меров). Она проницае­ма для солей, содер­жит ферменты. К ее внутренней поверхно­сти прилегает цито- плазматическая мем­брана, состоящая из липидного и протеино­вого слоев. Она также содержит активные ферментные системы и

выполняет роль осмотического барьера. Действием лизоцима можно растворить клеточную стенку некоторых бактерий. Бактерии, лишенные клеточ­ной стенки, называют прото­пластами. К ним относят Л-формы бактерий, представ­ляющие собой своеобразное проявление изменчивости бак­терий.

Капсула — слизистый слой вокруг клеточной стенки у не­которых видов бактерий (рис. 3). В состав капсульно- го вещества входят полисахариды, глюкопротеины или поли­пептиды, у некоторых видов бактерий — протеины. Образование капсул является защитным процессом, предохраняющих бакте­рию от фагоцитоза и действия антител. Капсула представляет собой фактор вирулентности некоторых бактерий. Наличие капсулы — видовой признак определенных бактерий, что ис­пользуется в бактериологической диагностике. Для образования капсул требуются определенные условия. Например, возбуди­тель сибирской язвы на обычных питательных средах капсулы ке образует—образование ее происходит только в животном организме или на сывороточных средах. У некоторых сапрофит­ных бактерий образуется общая капсула для целого скопления клеток (зооглеи). Для обнаружения капсул применяют специ­альные методы окраски.

Цитоплазма бактерий — внутреннее содержимое клет­ки — это коллоидная система из воды, белков, нуклеиновых кислот и других веществ. В ней происходят сложные процессы обмена. Цитоплазма содержит мелкие зерна, представляющие собой рибонуклеопротеиды. Эти зерна называют рибосомами. Их функция состоит в синтезе белка. В цитоплазме, кроме нук- леоида, имеются цитоплазматические генетические внехромо- сомные структуры в виде молекул ДНК, их называют плазми- дами (см. «Изменчивость микроорганизмов»), В цитоплазме находятся также различные включения: гранулы волютина, ли- попротеиновые тельца, гликоген, гранулеза, пигментные скоп­ления, сера, кальций. Эти вещества являются резервом пита­тельных веществ клетки или конечными продуктами ее обмена. Цитоплазма содержит вакуоли, число их увеличивается по мере старения клетки. В цитоплазме обнаружены и особые мембранные системы, или мезосомы (рис. 4), чаще в форме за­витков. Считают, что они участвуют в обменных процессах и делении клеток.

Рис. 3. Капсула у пневмококка.

Цитоплазма различных бактерий имеет разный химический ссетав, что приводит к определенной окраске при использовании
специальных методов. Например, существуют две группы бакте­рий: одни окрашиваются по Гра- му положительно, другие — отри­цательно. Это свойство имеет большое дифференциально-диаг­ностическое значение.

Нуклеоид представляет собой плотный хроматиновый тяж, расположенный в централь­ной части бактериальной клет­ки. Состоит он из клубка двой­ных нитей ДНК, не отделен от цитоплазмы какой-либо мембра­ной.

•1 Ч -

Ш'- г.да- Ь" ш<

Рис. 4. Мезосомы у листерий: 1 — клеточная стенка; 2 — цитоплазма тическая мембрана; 3 — мезосома.

Жгутики — цитоплазмати- ческие образования в виде тон­ких и длинных нитей (рис. 5), состоят из белковых веществ типа флагелина, являются двига­тельным аппаратом бактерий. Обнаружить их удается с по­мощью особых методов окраски, а также при электронно-микроскопическом исследовании. По расположению жгутиков и числу бактерий подвижных видов их делят: на монотрихи — бактерии с одним жгутиком на кон­це; амфитрихи — с двумя полярно расположенными жгутика­ми; лофотрихи — бактерии, которые имеют пучок жгутиков на одном конце клетки; перитрихи — бактерии, у которых жгути­ки располагаются по всей поверхности клетки. Характер дви­жения бактерий зависит от числа жгутиков, возраста культу­ры, температуры, инкубирования, наличия химических веществ и других факторов. Наиболее подвижны моно- и лофотрихи,

Рис. 5. Жгутики бактерий: I — монотрихи; 2 — амфитрихи; 3 — лофотрихи; 4 — перитрихи.

 

Рис. 6. Бацилла со спорой (увелич. 41 000).

они обладают прямолинейным движением. Перитрихи двигают­ся беспорядочно.

Подвижность бактерий устанавливают специальными мето­дами, чаще с помощью «висячей» или «раздавленной» капли. Это свойство используют в лабораторной практике для диффе­ренциации бактерий. Примером может служить дифференциа­ция сходных по культурально-морфологическим признакам воз­будителей рожи свиней (неподвижная бактерия) и листериоза (подвижная бактерия). Кроме активной подвижности, микробы обладают способностью к молекулярному (пассивному), или броуновскому движению. Это важно учитывать при оценке сте­пени подвижности бактерий.

У бактерий отдельных видов имеются бахромки (пили, реснички, ворсинки), покрывающие тело клетки. Они короче и тоньше жгутиков.

Бациллы и клостридии способны образовывать споры, которые представляют собой одну из стадий развития опреде­ленных микробов, выработанную в процессе эволюции в борь­бе за сохранение вида. Споры образуют возбудители сибир­ской язвы, столбняка, ботулизма и др.

Спорообразование начинается с появления в клетке споро- генной зоны, затем образуются проспора и зрелая спора (рис. 6). В ходе этого процесса уплотняется цитоплазма, кон­центрируется ядерная субстанция и формируется плотная трех­слойная оболочка. Спорообразование чаще всего происходит при отсутствии питательных веществ, воздействии неблагопри­ятных факторов, старении культуры, а также при определенной температуре и степени аэрации. Так, возбудитель сибирской язвы образует споры при доступе кислорода, а возбудитель столбняка — в его отсутствие. Споры устойчивы к воздействию внешних факторов, длительно сохраняются в неблагоприятных условиях, выдерживают кипячение и действие высоких концен­траций дезинфицирующих веществ. При попадании в благопри­ятные условия происходит прорастание спор в вегетативные формы. В микробной клетке споры могут располагаться цен­трально, ближе к концу и на конце клетки. У некоторых микробов диаметр спор превышает поперечник бактериальной клетки.

Морфология и строение актиномицетов (лучистых грибов). Клетки актиномицетов — это тонкие ветвящиеся нити — гифы. Перегородок в них нет, и поэтому всё разветвление является как бы одной клеткой. Размножение происходит при помощи воздушных спор, формирующихся на ветках мицелия, или пу­тем фрагментации — распада цитоплазмы на отдельные клет­ки. Гифы актиномицетов имеют оболочку, в цитоплазме обна­руживают вакуоли и различные включения. Ядерная субстан­ция диффузно распределена в цитоплазме. Таким образом, по своей морфологии, отсутствию сформированного ядра, свой­ствам цитоплазмы и оболочки, отношению к краскам и пита­тельным веществам актиномицеты сходны с бактериями, а по способу размножения (образование спор и их прорастание) сходны с низшими грибами. В настоящее время их принято от­носить к бактериям, а не к грибам (цв. табл. I).

Актиномицеты широко распространены в природе, большин­ство из них являются сапрофитами, гнилостными микроорга­низмами. Из патогенных актиномицетов необходимо отметить возбудителей актиномикоза человека и животных. В поражен­ных тканях мицелий гриба образует плотные зерна (друзы) из переплетенных нитей. Огромное значение имеют виды актино­мицетов, являющиеся продуцентами антибиотиков (стрептоми­цина, хлортетрациклина, окситетрациклина, неомицина, ниста­тина и др.). Особого внимания заслуживают микробы из рода Mycobacterium. Мицелий у них не образуется, клетки палочко­видные, ветвящиеся. К микобактериям относят возбудителей туберкулеза и др.

Морфология и строение спирохет. Спирохеты — самостоя­тельная группа микроорганизмов, имеющая свои характерные свойства, а также признаки, общие с бактериями и простейши­ми. Они имеют штопорообразную извитую форму. Тело их со­стоит из осевой нити и цитоплазмы. Оформленного ядра, спор, капсул и жгутиков не обнаружено. Вместо оболочки имеется очень тонкий эктоплазматический слой — перипласт. Спирохе­ты активно подвижны благодаря сокращениям тела клетки. К спирохетам принадлежат лептоспиры — возбудители лепто- спироза животных. Они имеют цилиндрическую форму, боль­шое количество завитков.

Морфология и строение микоплазм. Микоплазмы — самые мелкие из бактерий, размер их от 100 до 700 нм. Спор они не образуют, подвижностью не обладают. Растут на сложных пи­тательных средах. Колонии врастают в твердые среды и имеют характерный вид «глазуньи». В связи с отсутствием истинной клеточной стенки (есть только трехслойная мембрана) мико­плазмы отличаются выраженным полиморфизмом — отмечают шаровидную, зернистую, нитевидную, кольцевидную формы. Способность микоплазм проходить через бактериальные фильт­ры и вместе с тем расти на средах, не содержащих клеток жи­вых тканей, позволяет рассматривать их в качестве микроорга­низмов, занимающих промежуточное положение между бакте­риями и вирусами.

В настоящее время выделено более 50 представителей ми- коплазм, имеются непатогенные и патогенные для животных виды. К последним принадлежат возбудители контагиозной плевропневмонии крупного рогатого скота, агалактии овец и коз, контагиозной плевропневмонии овец и коз, респираторного микоплазмоза птиц. Кроме того, микоплазмы контаминируют куриные эмбрионы и клеточные культуры, что затрудняет вы­ращивание вирусов.

Морфология и строение риккетсий. Риккетсии — своеобраз­ная группа микроорганизмов, занимающая промежуточное по­ложение между бактериями и вирусами. С бактериями они сходны по морфологии, окраске, некоторым структурным ком­понентам и антигенным свойствам. Риккетсии относятся к об- лигатным паразитам. Они живут и размножаются только в жи­вотных клетках. Это свойство сближает их с вирусами. Риккет­сии — полиморфные микроорганизмы, имеющие кокковидную, палочковидную или нитевидную форму. Спор и капсул не об­разуют, не обладают подвижностью. У риккетсий обнаружены внутренняя и наружная оболочки, цитоплазма с гранулами типа рибосом и вакуолеобразными структурами. Размножение риккетсий происходит путем деления кокковидных и палочко­видных форм, а также путем дробления нитевидных форм. К патогенным для животных риккетсиям относят возбудителей Ку-лихорадки, гидроперикардита крупного рогатого скота (коудриоза).

К риккетсиям, как уже указывалось выше, относят и се­мейство хламидлй. Это очень мелкие микроорганизмы (0,30—0,45 мкм). Среди них есть виды, патогенные для живот­ных,—возбудители орнитоза (пситтакоза), хламидиозного аборта овец и коз.

Морфология вирусов описана в разделе «Основы общей ви­русологии».

Морфология и строение грибов. Грибы представляют собой большую труппу растительных организмов, которые размножа­ются спорами, имеют вегетативное тело в виде мицелия и не содержат хлорофилла. Интерес для ветеринарной микробиоло­гии представляют плесени, дрожжи и несовершенные грибы.

Плесени (гифомицеты) образуют длинные гифы, фор­мирующие грибницу (мицелий). Каждая гифа имеет оболочку, цитоплазму и ядро. В цитоплазме находят включения, зерна и вакуоли. Широко распространены в природе мукоровые грибы, или головчатая песень (рис. 7—Л). Они имеют ветвящийся одноклеточный мицелий, развиваются в сырых местах.

Плесень пенициллиум, или кистевидная плесень (рис. 7—Б), также широко распространена в природе, ее обнаруживают в

 

 

Рис. 7. Плесневые грибы:

А — мукоровая плесень; Б — зеленая плесень кистевик; В — леечная плесень.

почве, на грубых кормах, в молочных продуктах. Представители этого рода являются продуцентами пенициллина. Аспергилл, или леечная плесень (рис. 7—В), имеет многоклеточный мице­лий. Эту плесень часто обнаруживают на сене. Один из видов аспергилл вызывает аспергиллез животных. В то же время не­которые аспергиллы являются продуцентами антибиотиков (фумигалин, аспергиллин). Фузариум — плесень, у которой ми­целий бывает окрашен в различный цвет. Этот вид плесени по­ражает перезимовавшие в поле злаковые растения и делает их ядовитыми для человека и животных («пьяный хлеб»). Молоч­ная плесень появляется на поверхности молочных продуктов. Один из видов этой плесени вызывает молочницу — заболевание молодняка сельскохозяйственных животных, в том числе птиц.

Дрожжи относятся к классу сумчатых грибов — аскоми- цетов. Они представляют собой одноклеточные организмы округлой, овальной или удлиненной формы с двуконтурной оболочкой и ядром. Размножаются почкованием или спорооб­разованием. Большое значение имеют расы дрожжей, исполь­зуемые в качестве возбудителей спиртового брожения, для при­готовления кефира. Есть среди дрожжей и патогенные для жи­вотных, например криптококк — возбудитель эпизоотического лимфангита лошадей.

Несовершенные грибы — большая группа грибов, имеющих многоклеточный мицелий, размножаются спорами, бесполым путем. Клетки этих грибов имеют оболочку, цито­плазму, ядро, включения. К несовершенным грибам относят возбудителей дерматомикозов животных — трихофитии, микро­спории, парши (фавуса).

Контрольные вопросы. 1. Назовите основные группы микроорганизмов. 2. На каких принципах основана классификация микроорганизмов? 3. Назо­вите основные формы бактерий, 4 Из каких структур состоит бактерия?

ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Использование новейших методов биохимии, биофизики и элек­тронной микроскопии позволило установить сложность органи­зации микроорганизмов. Физиологические, обменные процессы тесно связаны с химическим составом микробной клетки. В ее состав входят химические элементы — органогены: азот, угле­род, кислород, водород. Из этих элементов и их соединений микроорганизмы синтезируют белки, углеводы, липиды, нук­леиновые кислоты, ферменты, витамины и др.

Основной составной частью бактериальной клетки является вода (до 75—85 %). Она может быть в свободном или свя­занном виде. В состав клетки входят также минеральные вещества, в том числе неорганической природы (фосфор, сера, натрий, магний, калий, кальций, железо, хлор и др.), а также микроэлементы (молибден, кобальт, бор, марганец, цинк, медь и др.). Из органических веществ в бактериальной клетке содержатся белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, ли­пиды, ферменты и другие соединения.

Белки — это жизненно важные вещества бактериальной "клетки. В ней имеются простые белки — протеины и сложные белки — протеиды — соединение протеинов с небелковыми группами: с нуклеиновой кислотой (нуклеопротеиды), полиса­харидами (глюкопротеиды), жироподобными веществами (ли- попротеиды). К белкам принадлежат и ферменты (энзимы). Нуклеиновые кислоты представлены РНК, которая содержится в цитоплазме бактерий, и ДНК, находящейся в основном в ядре клетки. РНК играет роль в синтезе белка, ДНК отвечает за наследственные функции.

Углеводы содержатся в виде полисахаридного комплек­са в соединении с белками и липидами как правило в оболоч­ках клеток и слизистом слое. Полисахаридные фракции обеспе­чивают специфичность микроорганизмов, что имеет большое значение для диагностики. В жйзни бактериальной клетки определенное место занимают также липиды (жирные кислоты, нейтральные жиры, фосфолипиды и др.), являющиеся физиоло­гически активными веществами. Следует отметить, что химиче­ский состав микробной клетки зависит от состава питательной среды, характера обмена и внешних условий.

Химический состав актиномицетов и спирохет в основном сходен с бактериями, имеются различия лишь количественного характера. Риккетсии содержат простые и сложные белки, углеводы, липиды, ферменты, а также аналогично бактериям две нуклеиновые клетки — ДНК и РНК.

Питание (обмен веществ) микробов. Как и любой живой ор­ганизм, микроорганизмы постоянно осуществляют обмен ве­ществ с внешней средой. Для своего питания и размножения они извлекают, из внешней среды питательные материалы, син­тезируют составные части микробной клетки и получают за счет превращения веществ необходимую энергию для своей жизнедеятельности.

Поступление питательных веществ в клетку осуществляется через ее оболочку; ненужные микроорганизму продукты обме­на также через оболочку выводятся наружу. Механизм этого явления основан на разнице осмотического давления в клетке и вне ее. Оболочка клетки полупроницаема — пропускает воду и растворенные в ней питательные вещества. Для проникнове­ния в клетку сложных коллоидных веществ требуется предва­рительное их расщепление, что осуществляется с помощью фер­ментов микробной клетки. Синтезированные в теле клетки бел­ковые вещества используются как пластический материал.

В связи с разницей в концентрации питательных веществ происходит движение воды и растворенных в ней соединений, причем вода движется в сторону более высокой, а соли — в сторону менее высокой их концентрации. Постоянный приток воды в микробную клетку обеспечивает набухание коллоидов цитоплазмы. В результате этого цитоплазма тесно примыкает к оболочке клетки, находится в состоянии напряжения, именуе­мом тургором бактериальной клетки. Если изменить осмотиче­ское давление в окружающей среде, например поместить клет­ку в гипертонический раствор, то наступит обезвоживание и сморщивание (плазмолиз), в гипотонический раствор — набу­хание и разрыв (плазмоптиз). И в том и другом случае мик­робная клетка гибнет. Эти свойства, в частности плазмолиз, широко используют в повседневной практике при консервиро­вании пищевых продуктов в крепких растворах соли и сахара.

По типу питания микроорганизмы делят на аутотрофы (литотрофы) и гетеротрофы (органотрофы). Аутотрофы для своего питания не нуждаются в готовых органических ве­ществах, они создают их из неорганических веществ; в частно­сти, углерод воспринимают непосредственно из углекислого газа воздуха, простые азотистые соединения (аммиак, его соли, соли азотистой кислоты) и воду — из окружающей среды. Соз­дание сложных органических веществ в клетках этих бактерий происходит путем хемо- или фотосинтеза. К этой группе мик­роорганизмов принадлежат нитрифицирующие бактерии, желе­зобактерии, серобактерии и др. Патогенных для животных микроорганизмов в этой группе нет. Явление хемосинтеза у аутотрофных бактерий открыл выдающийся отечественный мик­робиолог С. Н. Виноградский (1856—1953).

Гетеротрофы для своего питания воспринимают угле­род только из готовых органических веществ. Кроме ТОГО, ОНИ нуждаются в различных азотистых соединениях (нитраты, ам­миак), неорганических веществах, микроэлементах и витами­нах. Гетеротрофы подразделяют на сапрофитов и паразитов. Сапрофиты (метатрофы) используют мертвые органические субстраты, в основном это гнилостные микроорганизмы. К ним относятся большинство известных видов бактерий. Паразиты (паратрофы) являются болезнетворными микробами, обитаю­щими в живых тканях человека, животных, растений. Число их значительно меньше, чем сапрофитов.

Резкой грани между аутотрофами и гетеротрофами, а так­же между сапрофитами и паразитами не существует. При изме­нении условий среды меняется обмен веществ, у микробов вы­рабатываются адаптивные ферменты, и они приспосабливаются к другому типу питания. В экспериментах установлена смена аутотрофного на гетеротрофный тип питания. С другой сторо­ны, отдельные виды патогенных для животных микробов могут существовать во внешней среде как сапрофиты, а некоторые сапрофиты при определенных условиях вызывают заболевания животных.