Сходство генотипической структуры ядер клеток многоклеточного организма не препятствует регионализации развивающегося зародыша, его постепенно прогрессирующей и последовательной, строго закономерной гетерогенизации благодаря дифференциальной экспрессии генов. Уэукариот дифференциальная экспрессия носит многоуровневый характер, так что "включение" того или иного гена и активация его транскрипции еще не означают выхода кодируемого им признака в клеточный фенотип. Как было показано в предыдущих главах, путь от гена к признаку тернист и сложен и в соответствии с догадками родоначальников генетики развития зависит от значительной части генома, от продуктов многих генов и градиента их распределения в развивающемся зародыше, а также от особенностей их взаимодействия друг с другом и с конкретным геном, функции которого изучаются. Основу индивидуального развития составляет, следовательно, взаимодействие генов, их системное, а не автономное функционирование. В какой-то степени правы были и Т.Г.Морган, и Р.Гольдшмидт, поскольку фактически "работают" обе представленные ими модели, так что дифференциальная экспрессия генов может быть реализована на уровне как дифференциальной транскрипции, так и дифференциальной трансляции, а также на уровне посттрансляционных событий, на тканевом или даже организменном уровне. Система генов, регулирующих развитие того или иного признака (или морфогенетического процесса) организована по иерархическому принципу, так что в каждом регуляторном генетическом "каскаде" существуют " гены-господа" и "гены-рабы". Первые в случае их активации являются своеобразным триггером, "разрешающим" реализацию определенного морфо- генетического процесса и включающим "каскад" генов, осуществляющих этот процесс. С генами такого рода мы встречались при описании работ В.Геринга о морфогенезе глаза у дрозофилы.
Генетические и молекулярно-генетические системы, управляющие развитием, удивительно консервативны и присущи как примитивным, так и высокоразвитым организмам. Как мы видели, мышиный ген smalleyes способен заменить ген eyeless дрозофилы и "запустить" процесс развития глаза в ходе метаморфоза развивающейся мухи. Специфичность развивающегося органа (возникает глаз дрозофилы, а не мыши!), очевидно, обусловлена особенностями функционирования генов промежуточного звена между "генами-господами" и "генами рабами", например генами типа гомеозисных ("гены-селекторы"). От них может зависеть синтез продуктов, которые обусловливают специфические межклеточные взаимодействия, детерминирующие становление вполне определенной формы.
Весь процесс индивидуального развития осуществляется, как мы имели возможность убедиться, на основе двух типов воздействия генов друг на друга: активирующего и тормозящего. Таким образом, регионализация эмбриона, спецификация его клеток, их взаимовлияния в ходе морфогенеза основаны на "игре" этих факторов и установлении некоего "баланса" таких антиномических состояний, разных в различных областях развивающегося зародыша. Итогом этого тонко сбалансированного процесса является неравномерное распределение генопродукгов вдоль эмбриональных осей, так что создается система полярных градиентов распределения биологически активных веществ, своеобразная химическая мозаика, химически преформированный "план строения" организма, воплощаемый в жизнь в ходе онтогенеза.
Специфическое соотношение различных генопродукгов в различных регионах зародыша есть мол екулярно-генетическая основа так называемой позиционной информации — понятия, широко используемого в современной экспериментальной эмбриологии, подо сих пор конкретно не раскрытого. Под позиционной информацией подразумевается зависимость судьбы той или иной клетки от того положения (позиции) в системе развивающегося организма, которое она занимает. Совершенно очевидно, что "сигналом", передающим позиционную информацию как раз и являются особенности молекулярной "микросреды", в пределах которой происходит становление данной клетки (клеток).
